Konkurencja międzygatunkowa, warunki jej występowania i skutki. Konkurencja wewnątrzgatunkowa i międzygatunkowa. Przykłady wewnątrzgatunkowej konkurencji terytorialnej u zwierząt

PAŃSTWOWA INSTYTUCJA EDUKACYJNA

WYŻSZE WYKSZTAŁCENIE ZAWODOWE

ROSYJSKI PAŃSTWOWY UNIWERSYTET HYDROMETEOROLOGICZNY

Wydział Ekologii i Fizyki Środowiska Przyrodniczego

Katedra Ekologii

Praca na kursie

na ekologię

„Konkurencja międzygatunkowa”

Wykonane:

student gr. GE-270

Kuznetsova V. A.

Sprawdzony:

Tyłek. dział ekologia

Sankt Petersburg

Wprowadzenie 3

Konkurencja międzygatunkowa i jej rodzaje.

1. Konkurencja międzygatunkowa i jej rola. 5

   Ogólne cechy konkurencji międzygatunkowej i wewnątrzgatunkowej. 7

   Przykłady konkurencji międzygatunkowej. 12

Wynik konkurencji międzygatunkowej.

1. Wykluczenie konkurencyjne. Nisze ekologiczne. 18

   Substytucja gatunków. 22

   Hipoteza ograniczająca podobieństwo. 24

Wpływ warunków środowiskowych na konkurencję.

1. Nowe wolne działki. 29

   „Paradoks planktonu”. 31

   Biotopy efemeryczne. 33

   Hodowla grupowa. 34

Eksperymentalne potwierdzenie konkurencji międzygatunkowej.

4.1 Eksperymenty ze stałą gęstością całkowitą 38

4.2 Eksperymenty ze wzrostem gęstości 42

Wniosek. 45

Referencje 46

Wstęp

Osobniki populacji różnych gatunków mogą ze sobą konkurować o niezbędne zasoby (wodę, pożywienie, światło) i przestrzeń. Konkurencja międzygatunkowa ma miejsce, gdy zasoby są ograniczone, a gatunki mają podobne potrzeby, np. korzystają z tego samego pożywienia. Jeśli zasób jest dostępny w dużych ilościach, konkurencja nie pojawia się nawet pomiędzy gatunkami o bardzo podobnych potrzebach.

Darwin wskazał również, że konkurentami są szarańcza i roślinożerne ssaki, ponieważ wszystkie żywią się roślinami zielnymi. W rezerwacie przyrody Puszcza Białowieska jelenie zjadały liście z drzew, stojąc w tym celu na tylnych łapach. W ten sposób zmusili żubry do głodu, ponieważ zjadały potrzebne im pożywienie. Wydra i norka pozostają w konkurencyjnej relacji, żywiąc się tym samym rodzajem pożywienia. Zdarzają się przypadki, gdy wydra wypędza norkę ze stawu, w którym polują.

W konkurencyjnych relacjach między gatunkami roślin ich systemy korzeniowe często odgrywają większą rolę niż części nadziemne. W tym przypadku ucisk jednego gatunku przez drugi może odbywać się na różne sposoby. W jednym przypadku usuwane są niezbędne minerały i wilgoć z gleby. Wyraża to przede wszystkim negatywny wpływ wszystkich chwastów. W innym przypadku wydzieliny z systemu korzeniowego jednego gatunku mogą zahamować rozwój innego, a także zmienić skład chemiczny gleby. Zatem wydzieliny korzeni pełzającej trawy pszenicznej i trawy pszenicznej działają przygnębiająco na sadzonki sosny i akacji żółtej.

Formy konkurencyjnej interakcji mogą być bardzo różne: od bezpośredniej walki fizycznej między osobnikami różnych gatunków po ich pokojowe współistnienie. Przykładami aktywnego oddziaływania konkurentów na siebie są: tłumienie drzew wolno rosnących przez drzewa szybko rosnące w nasadzeniach mieszanych oraz tłumienie rozwoju bakterii przez grzyby poprzez produkcję antybiotyków.

Konkurencja międzygatunkowa prowadzi do wzrostu różnic ekologicznych między konkurującymi gatunkami, czyli do wytyczenia nisz ekologicznych. Przez niszę ekologiczną rozumie się pozycję gatunku, jaką zajmuje w zbiorowisku, zespół jego powiązań z innymi gatunkami oraz warunki środowiskowe. Pojęcie „niszy ekologicznej” należy odróżnić od pojęcia „siedliska”. W tym drugim przypadku mówimy o części przestrzeni, w której żyje gatunek i istnieją warunki niezbędne do jego istnienia. O niszy ekologicznej gatunku decydują nie tylko warunki środowiskowe. To charakteryzuje cały jego sposób życia. Według przenośnego wyrażenia amerykańskiego ekologa Yu Oduma siedlisko to „adres” gatunku, a nisza ekologiczna to jego „zawód”.

W społeczności wielogatunkowej gatunki współżyjące zajmują różne nisze ekologiczne, to znaczy specjalizują się w korzystaniu z głównych zasobów siedliska. Jednak przy dodatkowych zasobach możliwe jest nakładanie się nisz ekologicznych, co pomaga zwiększyć trwałość zbiorowisk naturalnych. A kiedy gatunek wypada ze społeczności, jego rolę przejmują inne gatunki. Na przykład, jeśli kuna osiedli się w lasach iglastych Syberii zamiast żyjącej tam soboli, zbiorowisko zachowa swoje główne cechy, ponieważ przedstawiciele tych dwóch gatunków są wszystkożernymi drapieżnikami. Żywią się małymi gryzoniami, ptakami, orzechami, jagodami i owadami, zdobywając pożywienie na ziemi i drzewach.

Rozdział 1. Konkurencja międzygatunkowa i jej rodzaje.

Konkurencja międzygatunkowa i jej rola

Konkurencja międzygatunkowa to każda interakcja między dwiema lub większą liczbą populacji, która negatywnie wpływa na ich wzrost i przetrwanie. Niezależnie od tego, co leży u podstaw konkurencji międzygatunkowej – wykorzystanie tych samych zasobów, międzygatunkowe interakcje chemiczne lub allelopatyczne, czy też drapieżnictwo – może ona prowadzić albo do wzajemnej adaptacji gatunków, albo do wypierania jednego gatunku przez drugi.

Konkurencja międzygatunkowa zachodzi bardzo szybko, jeśli gatunki potrzebują podobnych warunków i należą do tego samego rodzaju. Szczur szary i czarny to różne gatunki tego samego rodzaju. W osadach ludzkich w Europie szczur szary całkowicie zastąpił szczura czarnego, którego obecnie można spotkać na obszarach leśnych i pustyniach. Szary szczur jest większy, lepiej pływa i co najważniejsze, jest bardziej agresywny, dlatego wygrywa walki z czarnym. Szybkie rozprzestrzenianie się pleśniawki w niektórych częściach Szkocji doprowadziło do spadku liczebności innego gatunku, drozda śpiewającego. W Australii pszczoła zwyczajna sprowadzona z Europy zastępuje małą rodzimą pszczołę, która nie ma żądła.

W lesie, pod ochroną gatunków światłolubnych - sosny, brzozy, osiki - początkowo dobrze rozwijają się sadzonki świerka, które zamarzają w otwartych miejscach, ale potem, gdy korony młodych świerków zamykają się, sadzonki ciepłolubnych gatunki umierają.

Ilustracją skutków konkurencji międzygatunkowej pomiędzy blisko spokrewnionymi gatunkami mogą być dwa rodzaje osuwisk skalnych. W miejscach, gdzie zasięgi tych gatunków pokrywają się, tj. Ptaki obu gatunków żyją na tym samym terytorium, długość ich dziobów i sposób pozyskiwania pokarmu znacznie się różnią. W nienakładających się na siebie obszarach siedliskowych kowalików nie stwierdza się różnic w długości dziobów i sposobie zdobywania pożywienia. Zatem konkurencja międzygatunkowa prowadzi do ekologicznej i morfologicznej separacji gatunków.

Liczne badania wykazały, że blisko spokrewnione organizmy prowadzące podobny tryb życia nie żyją w tych samych miejscach, a jeśli zajmują to samo terytorium, spożywają inną żywność, są aktywne w różnym czasie lub mają inne cechy, które pozwalają im zajmować różne nisze. W naturze nie ma dwóch gatunków, które mogłyby zająć dokładnie tę samą niszę. Jednak niektóre blisko spokrewnione gatunki są często tak podobne, że wymagają prawie tego samego pożywienia. Ostrą konkurencję można zaobserwować również w przypadku, gdy nisze częściowo się pokrywają. Określoną niszę zajmuje najczęściej jeden gatunek.

Ogólne cechy konkurencji międzygatunkowej i wewnątrzgatunkowej

Konkurencję międzygatunkową, a także konkurencję wewnątrzgatunkową można podzielić na 2 główne typy - interferencję i wyzysk, chociaż w każdej konkretnej interakcji można zidentyfikować elementy obu typów. W przypadku konkurencji wyzyskowej jednostki oddziałują ze sobą pośrednio, reagując na ilość zasobu zmniejszoną w wyniku działalności konkurentów. Przykładem takiej interakcji są eksperymenty Tilmana i jego współpracowników na okrzemkach. Kiedy konkurencja międzygatunkowa opiera się na korzystaniu ze wspólnego zasobu, jeden gatunek konsumuje ten zasób i zmniejsza jego ilość do poziomu, przy którym zmniejsza się tempo wzrostu, reprodukcja lub przetrwanie drugiego gatunku. Z kolei żołędzie morskie badane przez Connella stanowią dobry przykład konkurencji interferencyjnej. Balanus w szczególności bezpośrednio i fizycznie zakłóca fiksację Chtamalus w ograniczonych obszarach skalistego podłoża.

Inną ważną kwestią jest to, że konkurencja międzygatunkowa (podobnie jak konkurencja wewnątrzgatunkowa) jest często wysoce asymetryczna, to znaczy jej konsekwencje nie są takie same dla obu gatunków. Na przykład w przypadku badanym przez Connella: Balanus zastąpione Chthamalis ze strefy możliwej koegzystencji; ale jakikolwiek wpływ Chtamalus NA Balanus był nieistotny; rozpościerający się Balanus ograniczone przez własną wrażliwość na wysychanie. Bardzo podobny przypadek opisali Grace i Wetzel w stanie. Michigan (Grace, Wetzel, 1981). W stawach, w których badano dwa gatunki pałki, jeden z gatunków Tyfa latifolia, rósł głównie w płytkiej wodzie, podczas gdy inny gatunek, TurekAngusa- tifolia spotykany w głębszych obszarach wodnych (ryc. 7.4). W eksperymentach stwierdzono, że T.latifolia zwykle wypiera z płytkiej wody T. angustifolia i rozkład G. latifo­ nie nie zależy od konkurencji T.angustifolia.

Hassella (Lawton i Hassel, 1981). Odkryli, że przypadki asymetrycznej konkurencji (gdzie jeden gatunek ma niewielki wpływ na drugi lub nie ma go wcale) są dwukrotnie częstsze niż przypadki interakcji symetrycznych. Zwykle nazywa się interakcję, w której jeden gatunek niekorzystnie wpływa na inny, ale ten z kolei nie ma wpływu na pierwszy amensalizm. Definicja ta pasuje praktycznie do wszystkich przypadków, w których silnie wyraża się asymetria konkurencji międzygatunkowej. Jednocześnie, przypisując te przypadki amensalizmowi, a nie konkurencji, ignorujemy je

N
nierozerwalny związek z bardziej symetrycznymi przypadkami konkurencji międzygatunkowej. Jackson (1979) na przykład badał bardzo wyraźną „konkurencję w zanieczyszczeniach” obserwowaną wśród gatunków mszywiołów (zwierząt kolonialnych) żyjących na spodniej powierzchni koralowców u wybrzeży Jamajki (konkurencja w zanieczyszczeniach jest zwykle bardzo rozpowszechniona wśród przyczepionych organizmów morskich). Odkrył, że w przypadku interakcji parami pomiędzy siedmioma najczęściej konkurującymi gatunkami „odsetek zwycięzców” wahał się mniej więcej w sposób ciągły od 50 (konkurencja symetryczna) do 100%.

Na koniec należy zauważyć, że jednostki konkurujące o jeden zasób często muszą korzystać z innego, ograniczonego zasobu. Na przykład Buss (1979) wykazał, że w interakcjach porastania mszywiołami wydaje się istnieć współzależność rywalizacji o przestrzeń i pożywienie. Kiedy kolonia jednego gatunku styka się z kolonią innego gatunku, zakłóca to strukturę prądów wytwarzanych przez każdą kolonię i przenosi do niej cząsteczki pożywienia; z kolei kolonia, której zasoby żywności są ograniczone, ma najgorsze możliwości konkurowania o przestrzeń (rozrostu i zajmowania obszaru). Podobne przykłady można znaleźć w roślinach z korzeniami. Załóżmy, że „agresywny” gatunek atakuje koronę „stłumionego” gatunku i zacienia go. Gatunek przygnębiony będzie cierpiał z powodu braku otrzymanej energii słonecznej, co doprowadzi do zmniejszenia tempa wzrostu korzeni, w wyniku czego roślina będzie mniej zdolna do wykorzystania zapasów wody i składników odżywczych w glebie. Pociągnie to za sobą zmniejszenie tempa wzrostu korzeni i liści. Tak więc, gdy gatunki roślin konkurują, skutki konkurencji przenoszą się z korzeni na pędy i odwrotnie. Wielu badaczy próbowało oddzielić skutki interakcji naziemnych (konkurencja pędów) i podziemnych (konkurencja w korzeniach) w eksperymentach z dwoma gatunkami hodowanymi w różnych warunkach: a) osobno, b) razem; V) w jednej objętości gleby, ale z izolowanymi częściami nadziemnymi; I G) w oddzielnych tomach, ale z koronami stykającymi się. Jednym z przykładów jest praca Grovesa i Williamsa (1975) dotycząca koniczyny podziemnej ( Trifolium podziemie) i Chondrilla ruminaceae (Chondilla juncea). Żadna sytuacja nie miała istotnego wpływu na koniczynę (kolejny przykład asymetrycznej konkurencji). Jednakże, jak widać z rys. 7.5, Chondrilla vulcanis była narażona na działanie konkurenta zarówno podczas kontaktu z systemami korzeniowymi (sucha masa rośliny spadła do 65% wartości kontrolnej), jak i podczas kontaktu wyłącznie części nadziemnych (47% kontroli). W przypadku odchowu całkowicie razem efekt się zwielokrotnił (0,65x0,47 = 0,306, tj. 30,6%; co jest bardzo bliskie redukcji do 31% uzyskanej w doświadczeniu). Jest oczywiste, że na wzrost roślin duży wpływ ma konkurencja zarówno naziemna, jak i podziemna.

Przykłady konkurencji międzygatunkowej

Wiele badań poświęcono konkurencji pomiędzy dwoma (lub większą liczbą) gatunków z różnych grup organizmów. Wybierając poszczególne przykłady wychodziliśmy z założenia, że ​​to one najdobitniej ilustrują szereg istotnych zapisów dotyczących konkurencji.

Rywalizacja między salamandrami

Pierwszy przykład dotyczy dwóch gatunków salamandrów lądowych Pletodon kleisty i p. Jordani, mieszkający w południowej części Appalachów w USA. Zwykle p. Jordani znalezione na większych wysokościach niż P. kleisty, ale na niektórych obszarach ich strefy siedlisk pokrywają się. Hairston (1980) przeprowadził eksperyment w dwóch miejscach, jednym w Great Smoky Mountains, gdzie nakładanie się zaobserwowano jedynie na niewielkim zakresie wzniesień, i drugim w Górach Balsam, gdzie gatunki współistniały na znacznie większym obszarze. Na obu stanowiskach występowały populacje obu gatunków i faktycznie fauna salamandry była podobna; populacje znajdowały się na tej samej wysokości i były narażone na te same skutki. W każdym miejscu Hairston założył siedem poletek doświadczalnych: na dwóch z nich osobniki P. Jordani , na pozostałych dwóch - osobniki P. kleisty , a pozostałe trzy służyły jako kontrole. Ta praca rozpoczęła się w 1974 a w ciągu kolejnych pięciu lat na wszystkich stanowiskach sześć razy w roku liczono liczbę osobników każdego gatunku; wszystkie osoby podzielono na trzy grupy: jednolatki, dwulatki i wszystkie pozostałe.

Jak można było się spodziewać, na poletkach kontrolnych obu rozpatrywanych gatunków P. był znacznie liczniejszy. Jordani; a na stanowiskach, z których został usunięty, zaobserwowano istotny statystycznie wzrost liczebności P. kleisty. W miejscach, z których usunięto P. glutyn­ su, nie zaobserwowano odpowiedniego znaczącego wzrostu liczebności P. Jordani. Jednakże w obu lokalizacjach zaobserwowano statystycznie istotny wzrost udziału P. Jordani wśród roczniaków i dwulatków. Najwyraźniej tłumaczono to zwiększoną płodnością i (lub) zwiększoną przeżywalnością młodych osobników; oba te czynniki są głównymi przyczynami determinującymi tempo reprodukcji.

Ważne jest to, że niekorzystne skutki innego gatunku były początkowo odczuwane przez osobniki obu gatunków; po usunięciu jednego z gatunków, pozostałe gatunki odnotowały znaczny wzrost liczebności i (lub) płodności i (lub) przeżycia. Wynika z tego, że na poletkach kontrolnych i innych obszarach wspólnego zamieszkiwania gatunki te zazwyczaj ze sobą konkurowały, ale nadal współistniały.

Konkurencja między gatunkami ściółki

Jako drugi przykład przytoczmy eksperyment jednego z najsłynniejszych „ojców założycieli” ekologii roślin, A. G. Tansleya, który badał konkurencję między dwoma gatunkami słomy rabatowej (Tansley, 1917). Gal opryszczkasmar to gatunek rosnący w Wielkiej Brytanii na glebach kwaśnych, przy jednoczesnym rozmieszczeniu Gal pumil ogranicza się do gleb bardziej zasadowych (w czasach Tansleya gatunki te nazywano G. saksatylny I G. Sylwester). Uprawiając gatunki osobno, Tansley stwierdził, że każdy z nich rósł dobrze Jak na kwaśnej glebie z siedliska G. hercynik, Więc na glebie zasadowej z siedliska G. pumil. Jednakże, gdy są uprawiane razem w kwaśnej glebie, tylko G. opryszczka­ smar, i tylko na glebie alkalicznej G. pumil. Najwyraźniej wyniki te wskazują na konkurencję między gatunkami, gdy są one uprawiane razem. W rywalizacji jeden gatunek wygrywa, drugi traci do tego stopnia, że ​​zostaje wypchnięty z biotopu. Wynik rywalizacji zależy od warunków, w jakich ona zachodzi.

Konkurencja między żołędziami morskimi

Trzeci przykład pochodzi od Connella (1961). Autor ten zbadał dwa gatunki żołędzi morskich występujących u wybrzeży Szkocji: Chtamalus gwiazdowy I Balanus balanoidy(ryc. 7.1). Gatunki te często występują razem na tych samych obszarach skalistego wybrzeża północno-zachodniej Europy. Jednak dorośli Chtamalus zwykle żyją w strefie przybrzeżnej, która znajduje się wyżej niż siedlisko dorosłych Balanus, choć młody Chtamalus osadza się w znacznych ilościach na obszarze siedliska Balanus. Aby zrozumieć obserwowaną strefę, Connell długo badał to zjawisko. Przez cały rok przeprowadzał kolejne liczenia osobników, ustalając ich rozmieszczenie. Najważniejszą rzeczą okazało się to, że w niektórych obszarach przebywali nieletni Chtamalus osiadł w siedlisku Balanus, została usunięta z załącznika Bala­ nu. W przeciwieństwie do zwykłej sytuacji (osiadanie w pobliżu Bala­ nu), takie młode osobniki przeżywały dobrze, niezależnie od poziomu przypływu. Sugerowano, że najczęstszą przyczyną śmierci nieletnich jest Chtamalus nie było zbyt długiego pobytu pod wodą w dolnej strefie, ale rywalizacja z Balanus. Bezpośrednie obserwacje to potwierdziły Balanus stłumić Chtamalus, przesuwając je lub niszcząc muszle. Najwyższa śmiertelność wśród Chtamalus obserwowane w okresach najszybszego wzrostu Balanus. Co więcej, tych kilka osób Chtamalus, który przetrwał rok w gromadzie Balanus, okazały się znacznie mniejsze od osobników hodowanych na terenach wolnych. Ponieważ mniejsze żołędzie morskie są mniej płodne, przykład ten pokazuje, że konkurencja międzygatunkowa prowadzi również do zmniejszenia płodności. Zatem pomiędzy Balanus I Chtamalus jest konkurencja. Żyją razem w tych samych częściach wybrzeża, ale jeśli przyjrzysz się bliżej, ich siedliska w niewielkim stopniu się pokrywają. Balanus tłumi i tłumi Chtamalus z dolnej strefy; Ale Chtamalus mogą przetrwać w strefie przybrzeżnej, gdzie Balanus Ze względu na dużą wrażliwość na wysychanie obumiera.

Konkurencja między gatunkami Pantofelek

Czwarty przykład zapożyczono z klasycznej pracy czołowego radzieckiego ekologa G. F. Gause'a, który w serii eksperymentów laboratoryjnych badał konkurencję u trzech gatunków pierwotniaków Pantofelek(Gause, 1934, 1935). Wszystkie trzy gatunki dobrze rosły w monokulturze, osiągając stabilne wartości maksymalnych zagęszczeń populacji w probówkach z płynną pożywką. Pokarmem dla orzęsków były komórki bakteryjne lub drożdżowe rosnące na regularnie dodawanych płatkach owsianych (ryc. 7.2, A)

Kiedy Gause umieścił Pantofelek aurelia I P. caudatum w jednej probówce, liczba P. caudatum zawsze spadał aż do całkowitego wyginięcia; zwycięzca był P. aurelia(ryc. 7.2, B). W normalnych warunkach P. caudatum nie mógł umrzeć z głodu tak szybko, jak pokazuje krzywa wymierania na rysunku, ale podczas eksperymentu Gause codziennie usuwał 10% pożywki wraz z zawartymi w niej orzęskami. P. aurelia jednocześnie konkurowały skutecznie, gdyż w pobliżu pozycji o stabilnej liczebności populacji, zwiększała się ona nadal o 10% dziennie (populacja mogła w dalszym ciągu przeciwdziałać sztucznej śmiertelności), natomiast wzrost liczebności populacji P. caudatum wynosił zaledwie 1,5% dziennie (Williamson, 1972).

Wręcz przeciwnie, kiedy dorastaliśmy razem P. aurelia I P. bursaria żaden z gatunków nie wymarł całkowicie. Współistniały ze sobą, ale ustalone na stałym poziomie wartości gęstości były znacznie niższe niż w monokulturach (ryc. 7.2, W). Wynika z tego, że pomiędzy współistniejącymi gatunkami rzeczywiście miała miejsce konkurencja. Jednak dokładniejsze badanie ujawniło, co następuje: żyjąc razem w tej samej probówce, orzęski, podobnie jak żołędzie morskie, były przestrzennie oddzielone. P. aurelia pozostawał w grubości pożywki i żywił się bakteriami, podczas gdy P. bursaria skoncentrowany na dole.

Konkurencja między okrzemkami

Ostatni przykład wzięliśmy z pracy Tilmana i jego współpracowników (Tilman i in., 1981), którzy badali konkurencję między dwoma gatunkami okrzemek słodkowodnych: Asterionella formoza I Synedra kość łokciowa. To badanie laboratoryjne było niezwykłe, ponieważ oceniało wpływ gatunku na ograniczające zasoby, jednocześnie rejestrując gęstość populacji. Obydwa rodzaje glonów wymagają krzemu do budowy ścian komórkowych. Jeśli jeden z gatunków utrzymywany był w formie monokultury w środowisku o stałym dopływie surowców, wówczas liczebność tego gatunku osiągnęła stabilną maksymalną gęstość nasycenia, a stężenie krzemu utrzymywało się na stałym, niskim poziomie (ryc. 7!3). , A I B). Innymi słowy, komórki okrzemek wchłonęły krzem i wykorzystując ten zasób, utrzymały jego stężenie na niskim poziomie. Synedra, jednak obniżył stężenie krzemu do niższego poziomu niż Asterionella. Tak więc, gdy oba gatunki były hodowane razem, Synedra utrzymywały koncentrację na poziomie zbyt niskim dla przeżycia i reprodukcji Asterionella. Dlatego Synedra, konkurujących o krzem z Asterionella, wyparł tę ostatnią z kultury mieszanej (ryc. 7.3, B).

Rozdział 2. Wynik konkurencji międzygatunkowej

Wykluczenie konkurencyjne. Nisze ekologiczne.

W przypadku braku konkurentów innego gatunku nisza ekologiczna jest podstawowa nisza (zdefiniowana przez kombinację warunków i zasobów, która pozwala gatunkowi utrzymać żywotną populację). Jednak w obecności konkurentów gatunek musi być zadowolony zrealizowana nisza, której specyficzne właściwości są determinowane przez konkurencyjne gatunki. Różnica ta podkreśla, że ​​konkurencja międzygatunkowa prowadzi do zmniejszenia płodności i żywotności oraz że może istnieć część podstawowej niszy ekologicznej, w której gatunek w wyniku konkurencji międzygatunkowej nie jest już w stanie pomyślnie żyć i rozmnażać się. Tej części podstawowej niszy gatunku brakuje w zrealizowanej niszy.

W przypadku różnych gatunków okrzemek badanych przez Tilmana i jego współpracowników, podstawowe nisze dla obu gatunków zapewnił reżim uprawy (każdy gatunek kwitł w monokulturze). Gdy Synedra I Asterionella a potem znaleźli się w tej samej probówce i wzięli udział w zawodach Synedra miał zrealizowaną niszę i Asterionella- nie: w efekcie doszło do wykluczenia konkurencyjnego Asterionella. Ten sam wynik uzyskano w eksperymentach Gause'a, gdy P. rywalizował. aurelia i p. caudatum\ P. caudatum straciła zrealizowaną niszę i została wypchnięta z konkurencji przez P. aurelia. W tym samym czasie, gdy P. startował. aurelia i p. bursaria„ każdy gatunek miał zrealizowaną niszę wyraźnie różniącą się od niszy drugiego: P. aurelia znajdował się w grubości pożywki i był zasilany zawieszonymi bakteriami, oraz P. bursaria zużył komórki drożdży na dnie probówki. W konsekwencji ich współistnienie wiązało się z różnicowaniem realizowanych nisz lub „dzieleniem się zasobami”. W eksperymentach przeprowadzonych przez Tansleya na gatunkach Gal, Podstawową niszą obu gatunków były gleby kwaśne i zasadowe. Jednakże, gdy gatunki konkurowały, zrealizowana nisza G. hercynik ogranicza się do gleb kwaśnych, a G. pumitum- alkaliczny; innymi słowy, zaobserwowano wzajemne wykluczenie konkurencyjne. W żadnym siedlisku nie wystąpiło zróżnicowanie niszowe, a w żadnym z nich gatunki nie mogły współistnieć.

Żołędzie morskie badane przez Connella mają podstawową niszę Chtamalus rozciągał się w dół do siedliska Ba­ lanus; ale konkurencja z Balanus ograniczył rozprzestrzenianie się Chtamalus poza zrealizowaną niszą w górnej części wybrzeża. Innymi słowy, Balanus w wyniku konkurencji wyparte Chtamalus z dolnej strefy; jak najbardziej Balanus, wówczas nawet jego podstawowa nisza nie obejmowała siedliska Chtamalus i przetrwać w górnej strefie nawet w przypadku braku Chtamalus zabezpieczono go przed nadwrażliwością na wysychanie. W konsekwencji współistnienie tych gatunków w ogóle wiązało się także ze zróżnicowaniem realizowanych nisz. Schemat, który wyłonił się z dyskusji na tych przykładach, został odnaleziony także w wielu innych przypadkach, co pozwoliło na podniesienie go do rangi zasady zwanej „zasadą wykluczenia konkurencyjnego, czyli zasadą Gause’a”. Można to sformułować następująco: „Jeśli dwa konkurujące gatunki współistnieją w stabilnych warunkach, następuje to na skutek zróżnicowania niszowego, czyli wydzielenia realizowanych nisz tych gatunków; jeżeli jednak takie zróżnicowanie nie nastąpi lub uniemożliwiają to warunki środowiskowe, wówczas jeden z konkurujących gatunków zostanie wytępiony lub zastąpiony przez drugi; takie przemieszczenie ma miejsce wtedy, gdy zrealizowana nisza silniejszego konkurenta całkowicie przykrywa te części podstawowej niszy słabszego konkurenta, które istnieją w danym środowisku.”

Chcąc jednak dowiedzieć się, czy zasada wykluczenia konkurencyjnego sprawdza się w konkretnej sytuacji, możemy natrafić na bardzo poważny problem metodologiczny. Rozważmy na przykład przypadek salamandry z pracy Hairstona. Oba gatunki konkurują i współistnieją; zgodnie z zasadą wykluczenia konkurencyjnego można przyjąć, że dzieje się to na skutek podziału niszowego. Jest to prawdopodobne założenie, ale dopóki nie zostanie odkryta lub potwierdzona taka separacja w celu złagodzenia napięcia wynikającego z konkurencji międzygatunkowej, pozostaje to jedynie domysłem. Tym samym, obserwując współistnienie dwóch konkurentów, często trudno jest ustalić, czy ich nisze są odrębne, a niemożliwe udowodnić coś przeciwnego. Jeśli ekolog nie dostrzeże podziału niszy, może to po prostu oznaczać, że szukał jej w złym miejscu lub w niewłaściwy sposób. Zasada wykluczenia konkurencyjnego zyskała szerokie uznanie a) ze względu na liczne fakty ją potwierdzające; B) ponieważ intuicyjnie wydaje się to poprawne i V) Na korzyść przemawiają przesłanki teoretyczne (model Lotki-Volterry). Zawsze jednak znajdą się przypadki, w których nie da się tego zweryfikować. Ponadto istnieje wiele innych przypadków, w których zasada Gause'a po prostu nie ma zastosowania. Krótko mówiąc, konkurencja międzygatunkowa to proces często kojarzony z konkretnym zjawiskiem – podziałem niszy; ale zjawisko to może wynikać z innych procesów, a konkurencja międzygatunkowa niekoniecznie prowadzi do podziału nisz.

Substytucja gatunków

Konkurencja międzygatunkowa może prowadzić do różnych wyników końcowych. Jednym z nich jest zastępowanie gatunków.

Selekcja międzygatunkowa (lub selekcja gatunkowa) to wzrost liczebności i rosnąca dominacja ekologiczna jednego gatunku w stosunku do innego, ekologicznie podobnego gatunku. Konkurencja międzygatunkowa prowadzi do selekcji międzygatunkowej, w której jeden gatunek ma pewną wrodzoną przewagę konkurencyjną nad innym gatunkiem sympatrycznym. I tak, począwszy od 1930 roku, zaobserwowano silny wzrost pogłowia osłów w rejonie Doliny Śmierci (Kalifornia) ( Równie dobrze) i jednocześnie zauważalny spadek pogłowia owiec gruborogych ( Ovis kanadyjski) (Laycock, 1974).

Terminu „selekcja gatunkowa” używają niektórzy współcześni autorzy, którzy uważają, że ten rodzaj selekcji odkryto w latach siedemdziesiątych (np. Gould i Eldredge, 1977). W rzeczywistości metodę tę, pod innymi nazwami, rozważał Darwin (1859) i różni neodarwiniści (na przykład Gause, 1934; Park, 1948; Wright, 1956; Grant, 1963; Lewontin, 1970). Termin „dobór gatunkowy” jest po prostu niepotrzebnym, późniejszym synonimem dobrze ugruntowanego terminu „dobór międzygatunkowy”.

Można zauważyć, że sympatia i bezpośrednia konkurencja nie są ogólnie koniecznymi warunkami selekcji międzygatunkowej. Zmiana klimatu może wpłynąć na dwa gatunki allopatryczne w sposób sprzyjający ekspansji jednego i zanikowi drugiego. Stanowiłoby to selekcję międzygatunkową w polu allopatycznym, porównywalną z selekcją międzygatunkową

Proces selekcji międzygatunkowej może trwać do momentu zastąpienia jednego gatunku innym. Gatunek A może całkowicie zastąpić gatunek B na pewnym obszarze, jeśli warunki środowiskowe, w których gatunek A ma przewagę, pozostają stałe. Dokładnie tak wygląda dingo ( Znane kamery dingo) w czasach historycznych zastąpił wilka torbacza ( Thylacinus) w większości Australii.

Zastępowanie gatunków badano w eksperymentach laboratoryjnych na Pantofelek, Tribolium(Park, 1948) i inne organizmy. W swoich klasycznych eksperymentach z paramecią Gause (1934) dorastał P. aurelia I P. caudatum razem w szklanych naczyniach w środowisku wodnym zawierającym sole i bakterie Bacillus pyocyaneus, służące jako pokarm: temperatura i skład pożywki utrzymywane były na stałym poziomie. Aurelia pantofelkowa w ciągu kilku tygodni został całkowicie wymieniony R. caudatum. Wszystkie powtórzenia tego eksperymentu, przeprowadzone w identycznych warunkach środowiskowych, zawsze dawały ten sam wynik. Ale jeśli warunki uległy zmianie, użyj innego szczepu jako organizmu spożywczego Bakcyl, To P. caudatum zastąpiony P. aurelia. Ogólnie rzecz biorąc, we wszystkich przypadkach, gdy dwa typy Pantofelek zmuszony do konkurowania w jednorodnym środowisku kulturowym, w którym jeden gatunek ostatecznie zastępuje drugi,

Wymiana gatunków niewątpliwie występuje w przyrodzie często. Proces ten jest zwykle trudny do zaobserwowania i prawidłowej interpretacji u współczesnej dzikiej przyrody, z wyjątkiem kilku wyraźnych przypadków, takich jak wilk torbacz i dingo w Australii. Nie można jednak przeoczyć pośrednich dowodów częstej wymiany gatunków, rozważając zmiany ewolucyjne w geologicznej skali czasu. Według niektórych szacunków 98% żyjących rodzin kręgowców pochodzi od około 8 gatunków, które istniały we wczesnym mezozoiku. Te 8 gatunków najwyraźniej reprezentuje tylko niewielką część wielu gatunków kręgowców zamieszkujących Ziemię w tamtym czasie (Wright, 1956).

Hipoteza ograniczająca podobieństwo.

Stabilne współistnienie konkurentów wiąże się z sytuacją, w której konkurencja międzygatunkowa jest słabsza niż konkurencja wewnątrzgatunkowa. Jest oczywiste, że podział niszowy doprowadzi do przewagi wewnątrzgatunkowych interakcji konkurencyjnych nad międzygatunkowymi, a z modelu Lotki-Volterry wynika, że każdy podział nisz będzie sprzyjał zrównoważonemu współistnieniu konkurentów. Istotnie, zasada wykluczenia konkurencyjnego w jej zwyczajowym sformułowaniu również to implikuje. Ale czy to założenie jest prawdziwe? Przyjrzeliśmy się już wielu przykładom, w których współistnienie konkurentów wiązało się z pewnym podziałem nisz ekologicznych. Czy jednak istnieje minimalny poziom separacji nisz, poniżej którego zrównoważone współistnienie gatunków jest niemożliwe? A jaki powinien być stopień separacji nisz? Są to obecnie pytania o pierwszorzędnym znaczeniu w badaniu konkurencji międzygatunkowej i aby na nie odpowiedzieć, badacze na różne sposoby modyfikowali i rozszerzali model Lotki-Volterry. Argumenty wysunięte przez MacArthura i Levinsa (1967), a później rozwinięte przez May (1973), są następujące.

Wyobraź sobie, że trzy gatunki konkurują o jednowymiarowy zasób charakteryzujący się ciągłą dystrybucją. Dobrym przykładem jest rozkład wielkości cząstek żywności; Inne przykłady obejmują rozmieszczenie pożywienia w lesie wzdłuż warstw roślinności lub zawartość wody w glebie zgodnie z gradientem wilgotności. W takiej jednowymiarowej sytuacji każdy gatunek ma swoją własną niszę, w której konsumuje zasoby. Ponadto uważa się, że efektywność i tempo zużycia zasobów są najwyższe w centrum niszy i maleją do zera w obu kierunkach. Niszę ekologiczną gatunku można w tym przypadku przedstawić w postaci krzywej wykorzystania zasobów: im bardziej krzywe wykorzystania blisko spokrewnionych gatunków nakładają się na siebie, tym silniej te gatunki ze sobą konkurują. Zakładając, że krzywe wykorzystania zasobów, po pierwsze, reprezentują rozkłady „normalne” (ze statystycznego punktu widzenia), a po drugie, że kształt tych krzywych jest taki sam między gatunkami, możemy wyrazić współczynnik konkurencji a (stosowany do obu konkurujących gatunków ) według następującego wzoru: α=e - d ^2/4* w ^2 Gdzie w jest odchyleniem standardowym (w przybliżeniu odpowiadającym „szerokości względnej”) krzywych, oraz D- wielkość szczeliny pomiędzy sąsiednimi szczytami. Zatem α jest bardzo mała, jeśli sąsiednie krzywe są silnie oddzielone i zbliżają się , do jedności, a następnie w miarę jak krzywe coraz bardziej się na siebie nakładają .

Przy jakim nakładaniu się sąsiadujących krzywych użytkowania możliwe jest zrównoważone współistnienie gatunków? Oczywiście w przypadku, gdy nakładanie się jest niewielkie, co implikuje słabą konkurencję międzygatunkową i możliwość współistnienia konkurentów. Jeśli jednak trzy nisze zostaną zlokalizowane wzdłuż liniowego gradientu zasobów z niewielkim nachodzeniem na siebie, wówczas prawdopodobne jest, że co najmniej jedna z nisz będzie węższa. W rezultacie w węższej niszy (lub niszach) intensywne wewnątrzgatunkowy konkurencji, a dodatkowo w ramach potencjalnego zasobu znajdą się obszary, które de facto pozostaną niewykorzystane „i jeden z gatunków. Można oczekiwać, że dobór naturalny będzie sprzyjał zwiększonemu wykorzystaniu tych niewykorzystanych miejsc, tj. ekspansji nisz, a co za tym idzie zwiększonemu nakładaniu się nisz (tj. krzywym). Powstaje pytanie: ile?

Aby odpowiedzieć na to pytanie, MacArthur i Levins (1967) oraz May (1973) rozpatrzyli sytuację, w której dwa skrajne gatunki mają tę samą maksymalną gęstość nasycenia (K I charakteryzującą przydatność dostępnych zasobów dla gatunku 1 i 3), a pomiędzy nimi występuje inny typ (jego maksymalna gęstość

nasycenie K 2). Uzyskane wyniki przedstawiono na ryc. 7.10, z którego wynika stabilna współistnienie gatunków przy różnych wartościach d/w związane ze stosunkiem K 1 /K 2. Gdy d/w jest mały (współczynnik a jest wysoki, a gatunki podobne), wówczas warunki, w jakich możliwe jest współistnienie gatunków, są bardzo ograniczone i wiążą się z wąskim zakresem wartości K 1 / K 2 ; Gdy D/ w zbliża się do 1 i ją przekracza, wówczas możliwości współistnienia gwałtownie rosną. Innymi słowy, trzy niskie wartości D/ w współistnienie jest możliwe tylko w przypadkach, gdy warunki środowiskowe dla oddziałujących gatunków są bardzo precyzyjnie zrównoważone. Jeśli otoczenie jest zmienne, to warunki współżycia są jeszcze bardziej ograniczone. Zmienność warunków środowiskowych prowadzi do wahań stosunku K 1 /K 2, a współistnienie jest możliwe tylko wtedy, gdy stosunek ten mieści się w zakresie wartości stabilnych na ryc. 7.10. Dla niskich wartości D/ w (bliskie gatunki) jest to mało prawdopodobne, nawet przy umiarkowanej zmienności środowiska.

Tak wysokie wartości D/ w pozwalają na stabilne współistnienie gatunków, ale takie wartości są prawie niemożliwe, ponieważ skutkuje to intensywną konkurencją wewnątrzgatunkową i niepełnym wykorzystaniem zasobów. Przy niskich wartościach D/ w stan równowagi jest zbyt niestabilny, aby można go było utrzymać w warunkach rzeczywistych.

P
Zatem na podstawie zaproponowanego modelu można założyć, że współistnienie konkurentów (w przypadku zasobu jednowymiarowego) opiera się na podziale nisz, w których stosunek D/ w w przybliżeniu równy lub nieco większy niż 1. Wiele innych podejść teoretycznych przyjmuje to samo założenie (przegląd w maju 1981). Niestety jednak sprawdzenie tej hipotezy komplikuje dwa poważne problemy.

Po pierwsze, proponowana hipoteza ma zastosowanie tylko do sytuacji, gdy istnieje prosty zasób jednowymiarowy (co jest prawdopodobnie dość rzadkie), a krzywe wykorzystania zasobów są przynajmniej w przybliżeniu podobne do uwzględnionych w modelu. Konkurencja w wielowymiarowej niszy i oczywiście odmienne krzywe wykorzystania (Abrams, 1976) spowodują stabilne współistnienie gatunków, w miarę zgodne z niskimi wartościami D/ w.

Drugi problem związany jest ze zbieraniem i interpretacją danych. W szczególności istnieje poważne niebezpieczeństwo, że podczas testowania przewidywań dokonanych na modelu zostaną wybrane tylko te przykłady, które te przewidywania potwierdzają, a pozostałe przykłady po prostu nie będą brane pod uwagę. Tym samym dane uzyskane do maja (1973) w warunkach naturalnych i przekonująco potwierdzające wyniki modelowania zostały poddane jeszcze bardziej przekonującej krytyce ze strony Abramsa (1976). Potrzebne są dalsze badania, aby wykazać, że takie przykłady potwierdzające hipotezę zdarzają się częściej niż są dziełem przypadku. Możliwe jest inne podejście, które potwierdziłoby, że zaobserwowane zależności między gatunkami powstały w wyniku hipotetycznych procesów, a nie jakiegoś innego.

Jednak na tym etapie jest już całkiem jasne, że model nie jest wcale bezużyteczny. Pozwala wyjść poza bardzo mgliste wyobrażenia o podziale nisz pomiędzy współistniejącymi konkurentami. Zakłada się, że stopień podobieństwa gatunków konkurujących powinien być ograniczony, a granice tych ograniczeń wyznacza z jednej strony równowaga pomiędzy intensywnością (konkurencja wewnątrzgatunkowa i niewykorzystanie zasobów), a z drugiej strony niestabilność równowagi między populacjami, której nie da się utrzymać w zmieniającym się świecie rzeczywistym), dlatego rozpatrywany model, choć nie do końca trafny, okazał się niezwykle pouczający.

Rozdział 4. Wpływ warunków środowiskowych na konkurencję.

Nowe wolne działki

Puste obszary lub „luki” w siedlisku „występują w sposób nieprzewidywalny w wielu biotopach. Pożary lub osunięcia ziemi mogą prowadzić do powstawania nieużytków w lasach; burza może odsłonić otwarty obszar brzegu morza, a żarłoczne drapieżniki w dowolnym miejscu mogą eksterminować potencjalne ofiary. Te opuszczone obszary są niezmiennie ponownie zaludniane. Jednak pierwszymi osadnikami niekoniecznie będą te gatunki, które będą w stanie skutecznie konkurować z innymi gatunkami i je wypierać w długim okresie czasu. Dlatego możliwe jest współistnienie gatunków przejściowych i konkurencyjnych, o ile z odpowiednią częstotliwością pojawiają się obszary niezamieszkane. Gatunek przejściowy jest zwykle pierwszym, który kolonizuje pusty obszar, kolonizuje go i rozmnaża się. Bardziej konkurencyjny gatunek kolonizuje te obszary powoli, ale gdy kolonizacja się rozpocznie, z czasem pokonuje gatunki przejściowe i rozmnaża się.

Przykładem są kawałki żyjące razem na wybrzeżu. Waszyngton, USA, algi brunatne Postelsia palmaeformis i małż Mytilus kalifornijski(Paine, 1979). Roczne algi Postelsia Aby trwale zaistnieć w danym miejscu, musi ono co roku na nowo rosnąć. Glony osiadają na nagich skałach, zwykle w miejscach, z których fale wyrzuciły skorupiaki. Jednak same mięczaki powoli zajmują te opuszczone obszary, stopniowo je zapełniając, zapobiegając w ten sposób inwazji Postelsia. Payne stwierdził, że gatunki te współistniały jedynie w miejscach, gdzie występowało stosunkowo intensywne formowanie się obszarów gołych (ok. 7% powierzchni rocznie), a średnie tempo ich powstawania praktycznie nie zmieniało się z roku na rok. niższe lub ulegały znacznym wahaniom w czasie, regularnie lub sporadycznie brakowało obszarów skalistych nadających się do zasiedlenia. W takich warunkach następowało całkowite przemieszczenie Postelsia. Jednak w miejscach, gdzie te dwa gatunki współistnieją, pomimo nieuniknionego wysiedlenia Postelsia z każdego stanowiska dość często i regularnie tworzyły się nowe „luki”, zatem w zasadzie oba gatunki występowały w danym miejscu.

Jeśli dwa gatunki konkurują ze sobą na początkowo równych warunkach, wynik jest zwykle przewidywalny. Jednak w przypadku zasiedlania niezamieszkanej przestrzeni konkurencja rzadko jest równa. Osobniki jednego gatunku mają większą szansę na dotarcie jako pierwsze na otwartą przestrzeń lub wyrośnięcie z nasion przed osobnikami innego gatunku. Już samo to może wystarczyć, aby sukces w zawodach towarzyszył pierwszemu typowi. A jeśli potencjalni konkurenci początkowo osiedlili się na różnych wolnych obszarach, to nawet jeśli jeden z gatunków zawsze wypierał drugi, konkurując na równych warunkach, mogą współistnieć.

Na przykład wyniki eksperymentu dotyczącego konkurencji między trawami jednorocznymi Bromus madrytens I Bromus sztywny, które rosną razem na łąkach Kalifornii (Harper, 1961). Gdy obie rośliny wysiewano jednocześnie i w równych proporcjach, pochodziła większość całkowitej biomasy W.sztywny. Ale jeśli W.sztywny zasiane później, wynik konkursu zmienił się zdecydowanie na korzyść W.madrytens. Biorąc to pod uwagę, całkowicie błędne byłoby założenie, że o wyniku konkurencji zawsze decyduje wrodzona konkurencyjność oddziałujących ze sobą gatunków. Nawet słaby konkurent może wyprzeć silniejszego rywala, mając już na początku wystarczającą przewagę. Takie relacje sprzyjają współistnieniu gatunków, gdy reintrodukcja następuje w zmiennym i nieprzewidywalnym środowisku.

„Paradoks planktonu”

W rzeczywistości równowaga między konkurującymi gatunkami może zostać wielokrotnie zakłócona, a przewaga będzie się przesuwać z jednego gatunku na drugi; zatem współistnienie jest możliwe po prostu dzięki zmianom warunków środowiskowych. Argumentu tego użył Hutchinson (1961) do wyjaśnienia „paradoksu planktonu”. Paradoks polega na tym, że wiele gatunków organizmów planktonowych często współistnieje w prostych środowiskach, w których wydaje się, że istnieje niewielka szansa na podział nisz. Hutchinson zasugerował, że środowisko, choć bardzo proste, podlega ciągłym zmianom, zwłaszcza sezonowym. W dowolnym momencie warunki środowiskowe mogą przyczynić się do wysiedlenia określonego gatunku, jednak warunki te ulegają zmianie i nawet przed całkowitym wyparciem danego gatunku mogą rozwijać się korzystnie dla jego istnienia. Innymi słowy, wynik interakcji konkurencyjnych w stanie równowagi może nie odgrywać decydującej roli, jeśli warunki środowiskowe zwykle zmieniają się na długo przed osiągnięciem równowagi.

A ponieważ każde środowisko jest zmienne, równowaga między konkurentami musi się stale zmieniać i często można zaobserwować współistnienie przy takim podziale nisz, że w stabilnych warunkach jeden z gatunków zostałby wykluczony.

Biotopy efemeryczne

Wiele biotopów ma nie tylko zmienny charakter, ale także jest efemeryczny. Do najbardziej znanych przykładów należą rozkładające się zwłoki zwierząt (padlina), hałdy odchodów, gnijące owoce i grzyby oraz tymczasowe stawy. Dodatkowo zwracamy uwagę, że liście drzew czy rośliny jednoroczne można uznać za efemeryczne, zwłaszcza jeśli są dostępne dla konsumentów jedynie przez ograniczony czas. Często czas istnienia tych efemerycznych biotopów nie jest stały, np. kawałek owocu z żyjącymi w nim owadami ptak może w każdej chwili zjeść.W takich przypadkach łatwo sobie wyobrazić, jak mogą współistnieć dwa gatunki: silny konkurent i jego słabszy rywal, który jednak wcześnie się rozmnaża.

Przykład takiej sytuacji podany jest w pracy Browna (1982), który badał dwa gatunki mięczaków płucnych żyjących w stawach w północno-wschodniej części stanu. Indiana, USA. Przy sztucznej zmianie gęstości jednego lub drugiego gatunku w warunkach naturalnych zaobserwowano znaczny spadek płodności Fiza żyrina pod wpływem konkurencji ze strony Lymnea elody, ale wpływ ten nie był wzajemny. Jeśli rywalizacja trwałaby przez całe lato, to z pewnością byłby silniejszy konkurent L. elody. Jednakże P. żyrina zaczyna rozmnażać się wcześniej, osiągając mniejsze rozmiary niż L. elody a w wielu obiektach, które wyschły na początku lipca, jaja spoczynkowe często pozostawiał tylko jeden gatunek. Pomimo tego, że słabszym konkurentem był niewątpliwie P. żyrina Ogólnie rzecz biorąc, na omawianym obszarze zaobserwowano współistnienie tych gatunków.

Zakwaterowanie grupowe

Bardziej wyrafinowany, ale szerzej stosowany model współistnienia silnych i słabych konkurentów na niejednolitym i efemerycznym zasobie został zbadany za pomocą modelowania symulacyjnego autorstwa Atkinsona i Shorrocksa (1981). Głównym punktem ich modelu było niezależne i zagregowane (grupowe) rozmieszczenie dwóch gatunków. Oznacza to, że większość wysiłków dominującego konkurenta skierowana jest przeciwko osobnikom własnego gatunku (w skupiskach o dużym zagęszczeniu). Oznacza to także, że silniejszy konkurent umieszczony w grupach będzie nieobecny na wielu obszarach, w których jego słabszy, samodzielnie stacjonujący konkurent będzie mógł uniknąć konkurencji. W konsekwencji, jak wykazali Atkinson i Shorrocks, gatunek mniej konkurencyjny jest w stanie współistnieć z silniejszym konkurentem, który w ciągłym i jednorodnym środowisku szybko go wyprze. Ponadto autorzy ci odkryli, że wraz ze wzrostem stopnia agregacji wzrasta stabilność współistnienia, aż przy wysokich wartościach agregacji współistnienie staje się stałe (rysunek 7.12). Biorąc pod uwagę, że wiele gatunków występuje w przyrodzie w skupiskach, wyniki te mogą mieć szerokie zastosowanie.

Jeden przykład ilustrujący to zjawisko podany jest w ich pracy Hanski i Kuusela (1977), którzy badali muchy padlinożerne w Finlandii. Na bardzo ograniczonej powierzchni (ok. 5 m2) umieszczono 50 kawałków padliny, na których żyjące muchy mogły składać jaja (czyli zasiedlać). W sumie na kawałkach padliny wykluło się dziewięć gatunków much. , średnia liczba gatunków na 1 sztukę wyniosła zaledwie 2,7. Stało się tak, ponieważ wszystkie gatunki miały wysoce zagregowane rozmieszczenie (wielu potomków pojawiło się na niewielkiej liczbie sztuk, a na wielu innych było ich niewiele lub wcale). w rezultacie poszczególne pary gatunków rzadko mogły się ze sobą zderzać, co na ogół zapewniało całkowicie współistnienie, chociaż w przypadku interakcji tych gatunków z pewnością dochodziło do konkurencyjnego wykluczenia.

Podkreślmy jeszcze raz, że w heterogenicznym środowisku można zaobserwować długotrwałe współistnienie konkurencyjnych gatunków bez zauważalnego podziału nisz. Dlatego badając konkurencję międzygatunkową w warunkach naturalnych, należy mieć na uwadze, że często nie zachodzi ona w izolowanym środowisku, ale pod wpływem ograniczeń związanych z niejednorodnością, niestałością lub nieprzewidywalnością środowiska.

Rozdział 5. Eksperymentalne potwierdzenie konkurencji międzygatunkowej

W wielu przypadkach zastosowanie podejścia eksperymentalnego w badaniu konkurencji międzygatunkowej pozwoliło uniknąć niepewności w interpretacji danych uzyskanych w wyniku obserwacji. Rozdział ten rozpoczyna się na przykład od dowodów konkurencji pochodzących z kontrolowanych eksperymentów polowych na salamandrach, żołędziach, ożypałkach i słodkowodnych małżach płucnych. W takich eksperymentach zmieniano (zwykle zmniejszano) zagęszczenie jednego lub obu gatunków i stale rejestrowano dane dotyczące płodności, przeżycia, liczebności lub wykorzystania zasobów przez pozostałe gatunki. Wyniki porównano albo ze stanem populacji przed interwencją, albo, co znacznie lepsze, z podobnym obszarem kontrolnym, który nie był objęty interwencją eksperymentatora. Eksperymenty tego rodzaju zapewniały możliwość rutynowego uzyskania przydatnych informacji, ale zazwyczaj były łatwiejsze do przeprowadzenia na niektórych grupach organizmów (np. organizmach przywiązanych) niż na innych. Szczegółowych przeglądów takich danych dostarczają Schoener (1983) i Connell (1983).

Druga kategoria danych eksperymentalnych potwierdzających konkurencję związana jest z pracą wykonywaną w sztucznych, kontrolowanych (często laboratoryjnych) warunkach.Przykładami są badania Tansleya na słomach doniczkowych, Gause na Pantofelek, Tilman i jego koledzy o okrzemkach, Groves i Williams o koniczynie i Chondrilla Rushata, Park o wełnowcach. I tutaj kluczowym elementem eksperymentu było porównanie reakcji gatunków trzymanych osobno z reakcją, gdy trzymane były w koegzystencji. Zaletą takich eksperymentów jest to, że są stosunkowo łatwe do przeprowadzenia i kontrolowania, mają jednak dwie poważne wady. Po pierwsze, warunki, w jakich trzymane są organizmy w laboratorium, różnią się od warunków, jakie spotykają w naturze. Drugą wadą jest prostota warunków: może to stanowić przeszkodę w podziale nisz po prostu dlatego, że brakuje niektórych elementów niszy ekologicznej, które w innym przypadku byłyby obecne. byłoby ważne. Jednakże eksperymenty te mogą być przydatne w badaniu podobnych skutków konkurencji w warunkach naturalnych.

Przykładowo w krótkotrwałych doświadczeniach na roślinach doświadczenia prowadzono według dwóch głównych schematów: 1) przy stałym zagęszczeniu całkowitym, ale zmiennym stosunku tych dwóch gatunków oraz 2) przy rosnącym zagęszczeniu całkowitym, w którym jeden gatunek był wysiewa się w stałej gęstości, zmieniając gęstość na inny rodzaj.

Eksperymenty ze stałą gęstością całkowitą

Podejście to, którego pionierem był de Wit i jego współpracownicy z Holandii (de Dowcip, 1966), polega na badaniu skutków zmian proporcji każdego z dwóch „gatunków przy stałym całkowitym zagęszczeniu plonów. Tak więc przy całkowitej gęstości 200 roślin mogą istnieć następujące opcje upraw mieszanych: 100 osobników gatunku A i 100 gatunków B, 150 A i 50 B, zero A i 200 B i tak dalej. Taki ciąg kombinacji z podstawieniem można następnie otrzymać przy innych wartościach gęstości całkowitej wybranych w celu udowodnienia istnienia konkurencji. Jednak w praktyce wielu badaczy stosuje tylko jedną wartość gęstości całkowitej.

X
Dobrym przykładem eksperymentu ze stałą gęstością całkowitą są prace Marshalla i Jaina (1969). Obiektem ich badań były dwa gatunki dzikiego owsa (Avena fatu I A. barbata), które naturalnie występują razem na łąkach kośnych Kalifornii; W doświadczeniach gatunki te hodowano razem w czterech gęstościach: 32, 64, 128 i 256 roślin w doniczce. Przy każdej wartości zagęszczenia gatunki wysiewano w następujących proporcjach: 0; 12,5; 50; 87,5 i 100% ogólnej liczby wysianych nasion. Po 29 tygodniach uprawy szklarniowej oceniano plon każdego gatunku na podstawie liczby kłosków w doniczce.

Aby w pełni ocenić skutki konkurencji międzygatunkowej, należy najpierw poznać skutki konkurencji wewnątrzgatunkowej. Dlatego Marshall i Jane hodowali każdy gatunek owsa osobno we wszystkich gęstościach, które testowali w serii eksperymentów z gatunkami konkurującymi. Wyniki z ich eksperymentów, pokazane na ryc. 7.15, wskazują na wyraźnie wyrażoną konkurencję wewnątrzgatunkową.

W formularzu przedstawiono wyniki czterech serii doświadczeń przy stałej gęstości całkowitej (po jednej serii dla każdej wartości gęstości). diagramy podstawień na ryc. 7.16. W każdym przypadku linia ciągła łączy wartości plonów w szeregu z zamianą, a linia przerywana łączy wartości uzyskane podczas uprawy gatunków w monokulturze.Na przykład punkt A (jest to wskazane na ryc. 7.16, A,B I G)- to jest wielkość żniw A. fatu, uzyskany w wyniku uprawy w monokulturze w zagęszczeniu 32 roślin w doniczce. Gdyby konkurencja międzygatunkowa była całkowicie nieobecna, wówczas taki sam plon można by uzyskać nie tylko w przypadku pokazanym na ryc. 7.16, A, ale także na ryc. 7.16, B (gdzie 32 osoby A. fatu obsadzonych było 32 osobnikami A. barbata) i rys. 7.16, G (32 osoby A. fatu i 224 osoby A. bar­ bat). Jednak w dwóch ostatnich przypadkach zbiory były zauważalnie mniejsze. Taki spadek (linia ciągła przechodzi poniżej kresek) wskazuje na wpływ konkurencji międzygatunkowej.

Konkurencję międzygatunkową zaobserwowano we wszystkich przypadkach, z wyjątkiem tych, w których A. fatu wysiewano w najniższym stopniu zagęszczenia (ryc. 7.16A). W rzeczywistości w przypadku obu gatunków różnice w plonach pomiędzy sadzeniem mieszanym a monokulturą zwiększały się wraz ze wzrostem całkowitej gęstości sadzenia.

Oznacza to, jak można się spodziewać, że intensywność konkurencji zależy od gęstości interakcji gatunków. Ponadto należy zauważyć, że A. fatu c (mniej dotknięty konkurencją międzygatunkową niż A. barbata(konkurencja była asymetryczna).

Eksperymenty ze wzrostem gęstości

W doświadczeniach ze wzrastającą gęstością jeden gatunek (zwykle roślina uprawna) wysiewa się ze stałą gęstością, po czym następuje różna liczba roślin drugiego gatunku (zwykle chwastu). Taką organizację doświadczenia tłumaczy się tym, że przypomina ona naturalną sytuację, gdy pole uprawne jest zarośnięte chwastami i daje możliwość oceny wpływu zagęszczenia chwastów na plon. Jeden przykład pokazano na ryc. 7.17, który pokazuje działanie dwóch rodzajów chwastów – kłącza kanadyjskiego ( Kasja obtusifolia) i żołądź żołądź ( Amarantus rezrofleks) - na uprawach bawełny w Alabamie w USA (Buchanan i in., 1980). Wraz ze wzrostem zagęszczenia chwastów zmniejsza się plon bawełny, a efekt konkurencji międzygatunkowej był zawsze bardziej wyraźny w przypadku buraków ćwikłowych niż w przypadku trawy żołędziowej.

Taki układ eksperymentu nie zwalnia nas jednak od trudności związanych z interpretacją wyników. Faktem jest, że ogólne zagęszczenie i proporcje konkurujących gatunków zmieniają się jednocześnie, dlatego bardzo trudno jest oddzielić wpływ chwastów na plon roślin uprawnych od zwykłego efektu zwiększania ogólnego zagęszczenia upraw (rośliny uprawne łącznie z chwastami). Należy zauważyć, że w doświadczeniach ze stałą gęstością całkowitą problem ten nie występuje (ponieważ gęstość całkowita utrzymuje się na stałym poziomie. Sytuacja ta jest prostsza do analizy, ale jest (sztuczna, ponieważ w większości przypadków w zbiorowiskach roślinnych, jeśli stosunek liczby gatunków zmienia się także zagęszczenie. W związku z tym wersja eksperymentów ze stałym zagęszczeniem nie pozwala dokładnie przewidzieć wyniku konkurencji międzygatunkowej. Watkinson (1981) uważa, że ​​nie należy próbować unikać problemu zróżnicowanego zagęszczenia, lecz opracowywać modele uwzględniające zmiany zarówno zagęszczenia, jak i stosunku gatunków.Do analizy (wyniki doświadczenia, w którym utrzymywano stałą gęstość pszenicy, a zmieniano zagęszczenie chwastu jednorocznego Agrostemma githago autor zastosował modyfikację modelu Lotki-Volterry. Agrostemma ponadto była uprawiana w monokulturze. Na ryc. Rysunek 7.18 pokazuje zależność liczby nasion na roślinę Agro­ stemma, na gęstość roślin owocujących. Zarówno w kulturze czystej, jak i mieszanej wraz ze wzrostem zagęszczenia wyraźnie widoczny był spadek plonu nasion z rośliny.

Jednakże w połączeniu (zasiane z pszenicą, produkcja nasion jest Agrostemma była znacznie niższa, szczególnie przy małej gęstości tego ostatniego. Nie będziemy szczegółowo omawiać modelu Watkinsona. Wystarczy zauważyć, że wyniki uzyskane za pomocą tego modelu są dobrze zgodne z danymi eksperymentalnymi. Za jego pomocą możemy również obliczyć współczynnik konkurencji (
aw), pokazujący wpływ pszenicy na Agrostemma. Wynikowa wartość tego współczynnika – a aw = l,5 – oznacza, że ​​jedna roślina pszenicy (W) odpowiada półtorej rośliny Agrostemma (A).

Wniosek

Każda poprawa jakiegokolwiek gatunku w ekosystemie prowadzi do pogorszenia warunków dla innych gatunków. Dlatego, aby przetrwać, wszystkie gatunki wchodzące w skład ekosystemu muszą stale ewoluować. Wzór ten nazwano „zasadą Czerwonej Królowej” na cześć bohaterki książki L. Carrolla „Alicja po drugiej stronie lustra”. Hasło Czerwonej Królowej „W tym świecie musisz biec tak mocno, jak tylko możesz, żeby pozostać na miejscu” oddaje istotę walki o byt.

Bibliografia:

1. Bigon, M. Ekologia. Jednostki, populacje i społeczności [Tekst]: w 2 tomach T.1 / M. Beagon, J. Harper, K. Townsend; uliczka z angielskiego V.N. Micheev, MA Snetkow; [wyd. JESTEM. Gilyarowa]. - M.: Mir, 1989.-667 s.: il.

2. Gilyarov, A.M. Ekologia populacji [Tekst]: Podręcznik. zasiłek /A. M. Gilyarov. - M .: Wydawnictwo Moskiewskiego Uniwersytetu Państwowego, 1990. -191 s.: chory.

3. Solbrig O., Solbrig D. Biologia i ewolucja populacji [Tekst]/O. Solbrig, D. Solbrig. Za. z angielskiego Shtilkinda TI; [Wyd. i ze wstępem. A. D. Bazykina]. - M.: Mir, 1982. - 488 s.

4. Jabłokow A.V. Biologia populacji. [Tekst]/A.V. Jabłokow. -M., 1985/-303c.

5. Odum Yu Ekologia [Tekst]: w 2 tomach T. 2/Yu. Odum.-M.: Mir, 1986. - 376 s.

6. Chistik, O.V. Ekologia [Tekst]: Podręcznik. zasiłek/ O.V. Chistik. - Mińsk: New Knowledge LLC, 2000. - 248 s.

7. Grant, V. Proces ewolucyjny. [Tekst]/V.Grant. Przetłumaczone z języka angielskiego [wyd. i ze wstępem. B.M. Mednikov].- M.: Mir, 1991.- 488 s., il.

Konkurs z biologii(od łac. zgodzić się- zderzenie) to interakcja, w której dwie populacje (lub dwa osobniki) w walce o warunki niezbędne do życia wpływają na siebie wzajemnie negatywnie, tj. wzajemnie się uciskają. Najbardziej zadowalającym sformułowaniem jest sformułowanie zaproponowane przez Beagona, Harpera i Townsenda ( Begon, Harper, Townsend, 1986): „Konkurencja to interakcja, która sprowadza się do tego, że jeden organizm zużywa zasób, który byłby dostępny dla innego organizmu i mógłby zostać przez niego skonsumowany.” Należy zauważyć, że konkurencja może objawiać się również wtedy, gdy zasób jest wystarczający, ale jego dostępność jest ograniczona na skutek aktywnego sprzeciwu jednostek, co prowadzi do spadku przeżywalności konkurujących jednostek.

Zawodnicy nazywane są organizmami, które korzystają z tych samych zasobów jako źródła utrzymania. Rośliny i zwierzęta konkurują ze sobą nie tylko o pożywienie, ale także o światło, wilgoć, pożywienie, przestrzeń życiową, schronienie, miejsca gniazdowania – o wszystko, od czego może zależeć dobrostan gatunku.

Istnieją dwa rodzaje konkurencji: konkurencja wewnątrzgatunkowa i konkurencja międzygatunkowa. Konkurencja wewnątrzgatunkowa to rywalizacja między członkami jednej lub większej liczby populacji gatunku o zasoby, gdy ich brakuje. Konkurencja ma charakter niezwykle powszechny. Konkurencja między osobnikami tego samego gatunku żyjącymi na tym samym terytorium ma charakter najbardziej intensywny i dotkliwy, ponieważ mają one takie same potrzeby w zakresie czynników środowiskowych.

Konkurencja wewnątrzgatunkowa na tym czy innym etapie istnienia określonego gatunku prawie zawsze ma to miejsce, dlatego w procesie ewolucji organizmy rozwinęły adaptacje, które zmniejszają jego intensywność. Do najważniejszych z nich zalicza się zdolność do rozproszenia potomstwa i ochrony granic pojedynczego stanowiska (terytorialności), gdy zwierzę chroni swoje miejsce gniazdowania lub określony obszar, partnera seksualnego, miejsce rozrodu oraz możliwość zdobycia pożywienia . Zatem konkurencja wewnątrzgatunkowa to walka między osobnikami tego samego gatunku. Walka wewnątrzgatunkowa bowiem istnienie wzrasta wraz ze wzrostem liczebności populacji, zmniejszeniem zasięgu (terytorium) i zwiększoną specjalizacją gatunku.

Przykłady wewnątrzgatunkowej konkurencji terytorialnej u zwierząt

Rywalizacja osobniki jednego gatunku jako źródło pożywienia, gdy jest go mało, można zaobserwować w populacji myszy polnych jednego gatunku. Szukając i zjadając pożywienie, myszy zużywają energię i narażają się na zjedzenie przez drapieżniki. W sprzyjających warunkach, gdy pożywienia jest pod dostatkiem, gęstość zaludnienia wzrasta, a jednocześnie organizmy muszą zużywać więcej energii na poszukiwanie pożywienia. W rezultacie szanse na przeżycie maleją.

Konkurencja wewnątrzgatunkowa może wyrażać się w agresji bezpośredniej (aktywnej rywalizacji), która może mieć charakter fizyczny, psychiczny lub chemiczny. Na przykład mężczyźni rywalizujący o prawo do posiadania kobiety mogą walczyć między sobą. Pochwal się swoim wyglądem, aby przyćmić przeciwnika, lub użyj zapachu, aby utrzymać przeciwników na dystans. Walka o kobietę, przestrzeń i światło często prowadzi do aktywnej rywalizacji.

Terytorialność- terytorialność. Aktywne rozproszenie w przestrzeni osobników tego samego lub różnych gatunków, spowodowane konkurencją o samą przestrzeń i dostępne w niej zasoby. ( Źródło: „Angielsko-rosyjski słownik wyjaśniający terminów genetycznych”).

Niektóre ryby, wiele gatunków ptaków i inne zwierzęta charakteryzują się tzw. terytorialnością – wewnątrzgatunkową rywalizacją o przestrzeń. U ptaków rywalizacja ta objawia się zachowaniem samców. Przykładowo na początku sezonu lęgowego samiec wybiera siedlisko (terytorium) i broni go przed inwazją samców tego samego gatunku (śpiew ptaków wiosną jest sygnałem własności zajmowanego terenu). W ten sposób samce wielu gatunków ptaków za pomocą głosu określają konkurencyjność przeciwników i traktują poważnie jedynie ptaki w równym wieku lub starsze, jak udowodnili amerykańscy ornitolodzy. Na obszarze chronionym opieka nad gniazdem i młodymi nie będzie zakłócana przez obecność innych par rodzicielskich. W okresie lęgowym ptaków samiec strzeże określonego terytorium, na które z wyjątkiem samicy nie wpuszcza żadnego osobnika swojego gatunku. A im głośniej krzyczy samiec, tym bardziej przestraszy najeźdźcę, ptak wzmaga swój śpiew i wkrótce przechodzi do ofensywy. Para, która zabezpieczyła terytorium, ma większe szanse na znalezienie wystarczającej ilości pożywienia dla siebie, co pomaga im zrobić wszystko, co konieczne, aby spłodzić potomstwo.

Przez zachowanie terytorialne rozumie się zespół środków sygnalizacyjnych zapewniających rozproszenie i regulujących stosunki właścicieli sąsiadujących lub częściowo pokrywających się obszarów siedliskowych. U różnych gatunków zwierząt sygnały te mogą mieć charakter kontaktowy lub zdalny (śpiew ptaków, wycie wilków, ćwierkanie koników polnych itp.). Zestaw wizualnych i dotykowych sygnałów grożących (aż do otwartej agresji i walki) jest używany, gdy sąsiedzi ścierają się na wspólnej granicy i terytorium. Wiele kręgowców używa dźwięków do określenia swojego terytorium. Samce wyjców bronią swojego rozległego terytorium wydając niezwykle głośny ryk, który można usłyszeć w odległości 5 km. Każdy gatunek wyjca ma swój własny, specjalny dźwięk. Niektóre zwierzęta używają różnych substancji zapachowych do wyznaczania granic.

Zwierzęta chronią swoje terytorium za pomocą specjalnych znaków i w ten sposób próbują wypędzić z niego obcych. Zwierzęta zaznaczają swoje terytorium za pomocą dźwięków, sygnałów świetlnych, zapachów, a także straszą nieproszonych gości pazurami, pazurami czy upierzeniem. Zwierzęta takie jak lwy morskie i słonie morskie chronią swoje terytorium jedynie w okresie godowym, a przez resztę czasu nie wykazują oznak agresji w stosunku do innych przedstawicieli swojego gatunku. Żaby i ryby również walczą o terytorium tylko w okresie godowym. Wszyscy słyszeli wieczorne triady żab w stawie niedaleko domu. W okresie lęgowym samiec ciernika chroni teren wokół gniazda przed inwazją innych samców.

Ciekawe sygnały chemiczne, za pomocą których zwierzęta zaznaczają swoje terytorium, można zaobserwować u saren i antylop. Jesienią sarna syberyjska złuszcza rogami korę z małych drzew i krzewów, a następnie ociera się o nie głową lub szyją. Dlatego na nagich częściach drzew pozostawia ślady chemiczne, które wydzielają specjalne gruczoły znajdujące się na głowie i szyi. Oznaczone w ten sposób drzewa sygnalizują pozostałym osobnikom w populacji danego gatunku sarenki, że dane terytorium jest zajęte lub przez ten obszar przeszło inne zwierzę. Możliwe jest, że poprzez intensywność wydzieliny chemicznej na znaku inne zwierzęta determinują czas przejścia (nałożenia znaku) zwierzęcia żywiciela. Czasami te same sarny wybijają kopytami skrawki ziemi, pozostawiając między gruczołami palców u nóg długotrwały zapach.

Antylopy na krzakach i wysokich trawach odgryzają czubek pędu i dotykając nacięcia przed gruczołem oczodołowym, zostawiają ślad. Duży myszoskoczek z reguły tworzy kopczyki sygnałowe, zagarniając pod sobą ziemię i prasując je brzuchem, gdzie znajduje się gruczoł środkowobrzuszny wydzielający feromony (specjalne chemikalia). Borsuk oznacza wejście do dziury wydzieliną pod gruczołem ogonowym, królik - gruczołem podbródkowym. Wiele gatunków lemurów pozostawia cuchnącą wydzielinę na gałęziach, po których się poruszają.

Niektóre gryzonie używają ciekawych oznaczeń do wyznaczania swojego terytorium. Duży myszoskoczek z reguły tworzy kopczyki sygnałowe, zagarniając pod sobą ziemię i prasując je brzuchem, gdzie znajduje się gruczoł środkowobrzuszny wydzielający feromony (specjalne chemikalia). W lasach Panamy i Kostaryki żyją dwa gatunki śpiewających myszy, Scotinomys teguina I S. xerampelinus, które niczym ptaki swym głosem zaznaczają swoje działki. Obydwa typy myszy wydają specjalne dźwięki wokalne, które jednak ludzie ledwo są w stanie rozróżnić. To nie jest tylko pisk: gryzonie stoją na tylnych łapach, odrzucają głowy i wydają serię powtarzających się dźwięków, przypominających tryl.

Myszy domowe poruszają się tymi samymi drogami, dzięki utrzymującemu się zapachowi feromonów wydzielanych wraz z moczem. Na łapach każdego osobnika znajdują się również specjalne gruczoły, którymi „oznaczają” terytorium. Zapach tych gruczołów jest przenoszony na każdy przedmiot, którego dotkną. Mocz służy również jako rodzaj urządzenia sygnalizacyjnego.

Naukowcy ustalili obecność w moczu szczurów nie tylko produktów przemiany materii, ale także szeregu innych składników - feromonów, które u szczurów służą jako sygnały określające pozycję i stan osobnika.

Piżmak jest zwierzęciem osiadłym i terytorialnym, które aktywnie chroni swoje terytorium przed inwazją sąsiadów. Granice wyznaczają sterty odchodów na wysokich miejscach w pobliżu wody. Zwierzęta wyznaczają także granice swojego „posiadania” wydzielinami gruczołów, których silny zapach jest sygnałem, że dany obszar jest zajęty.

Psy i koty oddają mocz w określonych miejscach, zajmując w ten sposób określone terytorium. Psy zaznaczają terytorium zarówno moczem, jak i kałem, rozpowszechniając w ten sposób informacje o sobie, które mogą uzyskać inni przedstawiciele ich gatunku. Koty zaznaczają także swoje terytorium moczem. Koty dodatkowo zaznaczają swoje terytorium wydzielinami (płynem), które wydzielają się pomiędzy palcami oraz z gruczołów znajdujących się w okolicy od kącika warg do nasady ucha. Ślady pozostawione przez psa w postaci odchodów, których zapach można wzmocnić wydzieliną wydzielaną ze specjalnych gruczołów znajdujących się w odbycie zwierzęcia, nie utrzymują się długo. Wydzielina ta nadaje psim odchodom indywidualny zapach. Jednak substancja ta niesie informacje krótkoterminowe, ponieważ ma zdolność szybkiego odparowania. Ponadto psy same aktywnie liżą odbyt, pozbywając się w ten sposób tego zapachu. Za pomocą pazurów i moczu tygrys zaznacza swoje terytorium na korze drzew. Odciski pazurów na korze niosą informację o wielkości i statusie społecznym drapieżnika, który je opuścił.

Niedźwiedzie zaznaczają swoje terytorium pocierając grzbietem o drzewa, „zawieszając” na pniach skrawki futra. Po pierwsze, zostawiają specjalne ślady: gdy zbliżają się do granicznego drzewa, radykalnie zmieniają swój chód i pozostawiają głębsze, bardziej zauważalne ślady. Następnie odrywają kawałki kory z drzewa, drapią je i robią przekąski. Jednocześnie mogą gryźć drzewo na różnych wysokościach: stojąc na czterech i na dwóch nogach. Ponadto niedźwiedź zaznacza swoje terytorium śladami zapachowymi, pozostawiając wydzielinę gruczołów na drzewach w nacięciach pazurów. Aby podzielić przestrzeń, niedźwiedzie często używają głośnego krzyku sygnałowego. Czasami ludzie po prostu atakują się nawzajem.

Etapy rozwoju terytorialności:

Pierwszym etapem rozwoju terytorialności jest indywidualna przestrzeń otaczająca każdą jednostkę. Widać to wyraźnie np. u gawronów siedzących na drzewie czy u szpaków w latającym stadzie. Osobnik chroni go przed inwazją i otwiera przed innym osobnikiem dopiero po ceremoniach zalotów przed kryciem.

Drugi etap to obronne miejsce do zamieszkania, odpoczynku lub spania pośrodku niebronionej strefy aktywności (dla wielu drapieżników obszaru łowieckiego). Zwierzęta na drugim etapie są rozmieszczone prawie równomiernie. Są to niedźwiedzie, tygrysy, hieny, a także gryzonie.

Trzeci etap to racjonalne wykorzystanie przestrzeni, w wyniku której tworzą się rzeczywiste terytoria – obszary, z których wypędzane są inne jednostki. Dominuje na nim właściciel witryny, często jest silniejszy psychicznie niż obcy, który próbował wkroczyć na jego terytorium, a często do wydalenia w większości przypadków tylko demonstracje, groźby, prześladowania lub co najwyżej pozorowane ataki, które kończą się na granicach terenu, oznakowane wizualnie, akustycznie lub zapachowo (zapachowo). Zauważono, że nawet mniejsze osobniki wypędzały ze swojego terenu większych krewnych. Wielokrotnie zaobserwowano, że znacznie mniejszy i młodszy piżmak wypędzał ze swojego terytorium większego i starszego piżmaka. Na przykładach innych zwierząt naukowcy ustalili, że prawie zawsze właściciel terenu wypędzał obcego przedstawiciela własnego gatunku, który wkroczył na jego terytorium.

Wniosek:
Rywalizacja terytorialna u zwierząt objawia się w warunkach, w których nie brakuje zasobów i pomaga zoptymalizować byt każdego osobnika danego gatunku. Każdy osobnik utrzymuje własną część terytorium i jest agresywny w stosunku do sąsiadów. Prowadzi to do wyraźnego podziału terytorium w obrębie populacji.

Zachowania terytorialne można zaobserwować u wielu gatunków zwierząt, w tym ryb, gadów, ptaków, ssaków i owadów społecznych. Zjawisko to opiera się na wrodzonym pragnieniu jednostki swobodnego poruszania się na pewnym minimalnym obszarze.

Jak ustaliliśmy, konkurencja to relacja między dwiema populacjami, w której wzrost jednej z nich powoduje zmniejszenie liczebności drugiej. Jednak ta definicja ma zastosowanie tylko konkurencja międzygatunkowa, a poza tym jest też konkurencja wewnątrzgatunkowa, który rozwija się w obrębie jednej populacji.

Konkurując ze sobą, dwie populacje mogą niekorzystnie na siebie oddziaływać na dwa różne sposoby. Pierwszy (pośredni lub konkurencja operacyjna) wynika z faktu, że dwie populacje korzystają z tego samego zasobu. W miarę zwiększania się liczebności jednej z tych populacji, wzrastać będzie jej zużycie wspólnego zasobu, a druga będzie go otrzymywać mniej. Drugi (prosty lub konkurencja interferencyjna) wiąże się z wydatkowaniem energii przez jednostki w celu wyrządzenia sobie nawzajem szkód. Przykładem bezpośredniej konkurencji może być allelopatia- uwalnianie przez rośliny substancji hamujących działanie innych gatunków.

Dlaczego organizmy zużywają energię podczas konkurencji interferencyjnej? Zjawiska tego nie można byłoby zaobserwować, gdyby takie koszty nie rozwiązały jakiegoś problemu istotnego dla konkurencyjnych populacji. Zadanie to polega na zmniejszeniu szkód spowodowanych konkurencją operacyjną. Choć więc bezpośrednia rywalizacja, której mogą towarzyszyć konflikty pomiędzy jednostkami różnych populacji, wydaje się bardziej „oczywista” i spektakularna, jest jedynie konsekwencją ukrytej, pośredniej rywalizacji.

Które gatunki silniej ze sobą konkurują: podobne czy różne? Im bardziej podobne są gatunki, im bardziej pokrywają się ich potrzeby w zakresie zasobów, tym intensywniejsza będzie między nimi konkurencja. Do opisu relacji konkurencji pojęcie to jest bardzo przydatne nisza ekologiczna.

Powiedzieliśmy już, że wiele kluczowych terminów jest używanych w ekologii w różnych znaczeniach. Prawdopodobnie koncepcja niszy ekologicznej jest „rekordem” pod tym względem.

Terminu „nisza ekologiczna” po raz pierwszy użył J. Grinell w 1917 r. W ten sposób wyznaczono charakterystyczne siedlisko gatunku, zespół warunków, w jakich gatunek występuje w przyrodzie. Ch. Elton w 1927 roku zdefiniował niszę ekologiczną jako miejsce gatunku w zbiorowisku, jego pozycję w strukturze stosunków pokarmowych. J. Hutchinson w 1957 r. wprowadził niszę ekologiczną jako ogół wszystkich wartości czynników środowiskowych, które pozwalają na istnienie gatunku (więcej szczegółów w Załączniku 6.3). Na koniec Yu Odum wyjaśnił, że nisza jest cechą charakterystyczną wymagań gatunku wobec środowiska i wrodzonego mu sposobu życia.

Możemy na przykład ocenić, w jaki sposób dany gatunek wykorzystuje zasoby środowiska i wykorzystać tę ocenę jako migawkę swojej niszy ekologicznej.

Na ryc. Rycina 4.13.1 przedstawia dwuwymiarową niszę jednego z owadożernych ptaków lasów dębu amerykańskiego - niebieskozielonego moshkolova. Jak widać, jego niszę charakteryzują tutaj dwa parametry: jaką ofiarę łapie dany gatunek ptaka i gdzie (na jakiej wysokości) to robi. Można założyć, że dla każdego innego gatunku ptaka podobny obraz wyglądałby inaczej.

Ryż. 4.13.1. Dwuwymiarowa nisza ekologiczna niebiesko-zielonego moshkolova; pokazuje częstotliwość chwytania owadów różnej wielkości na różnych wysokościach nad ziemią

« Nisza ekologiczna organizmu zależy nie tylko od tego, gdzie żyje, ale także od tego, co robi (w jaki sposób przetwarza energię, jak się zachowuje, jak reaguje na swoje środowisko fizyczne i biologiczne i je modyfikuje) oraz w jaki sposób jest ograniczana przez inne czynniki. gatunek. Można podać następującą analogię: siedlisko to „adres” organizmu, a nisza ekologiczna to, z biologicznego punktu widzenia, jego „zawód”.(Odum, 1975).

Łącząc tak różnorodne podejścia, można powiedzieć, że nisza ekologiczna to złożona cecha stylu życia gatunku, obejmująca zużywane przez niego zasoby, a także warunki, w jakich może istnieć.

Wartość koncepcji niszy ekologicznej polega na tym, że umożliwia porównanie cech stylu życia różnych gatunków. Tak więc, jeśli dwa gatunki mogą żyć w podobnych warunkach, ale różnią się zasobami, które zużywają (na przykład wielkością ofiary), możemy porównać nisze tych gatunków właśnie pod tym parametrem.

Teraz stanie się dla ciebie jasne, dlaczego zaczęliśmy mówić o koncepcji niszy, kiedy rozmawialiśmy o konkurencji. W przypadku tej części zasobów, którą zużywa tylko jeden gatunek, konkurencja jest niemożliwa. Ale w przypadku tej części różnorodności zasobów, którą mogą skonsumować dwa gatunki (to znaczy części, w której nisze tych gatunków pokrywają się), między tymi gatunkami pojawi się konkurencja (ryc. 4.13.2).

Ryż. 4.13.2. Porównanie nisz ekologicznych dwóch gatunków według parametru, jakim się różnią (na przykład wielkość ofiary zjadanej przez drapieżniki)

Im bardziej podobne są dwa gatunki, tym bardziej ich potrzeby w zakresie zasobów pokrywają się i tym większa jest między nimi konkurencja. Najbardziej intensywna konkurencja ma charakter wewnątrzgatunkowy. Natomiast osobniki tego samego gatunku, choć bardzo intensywnie konkurują o zasoby, wspólnie tworzą kolejne pokolenie. Co się stanie, jeśli konkurencja między dwoma różnymi gatunkami osiągnie taką samą intensywność jak konkurencja wewnątrzgatunkowa?

W latach 1931–1935 młody radziecki biolog Georg Frantsevich Gause próbował eksperymentalnie przetestować równania konkurencji wyprowadzone przez V. Volterrę. Gause zdał sobie sprawę, że pierwotniaki doskonale nadają się do eksperymentów z zakresu biologii populacji: wymagają bardzo małej objętości środowiska, a zmiana pokoleń zachodzi znacznie szybciej niż u zwierząt wielokomórkowych. Eksperymenty Gause'a, które rozsławiły jego nazwisko, przeprowadzono na pantoflu orzęskowym ( Paramecium caudatum) i jej najbliżsi krewni (ryc. 4.13.3).

Ryż. 4.13.3. Dynamika liczby trzech gatunków orzęsków w doświadczeniach G.F. Gause. W wariantach doświadczenia A., B. i C. gatunki hodowano pojedynczo; w przypadku G. i D. do probówki jednocześnie wprowadzono dwa rodzaje orzęsków

Gause wyhodował trzy gatunki orzęsków z rodzaju Pantofelek w probówkach, do których dodał płatki owsiane i z których okresowo usuwał odpady. Na płatkach owsianych, którymi żywią się orzęski, rozwinęły się drożdże i bakterie. Trzy gatunki z rodzaju Pantofelek pomyślnie rozwinęła się w monokulturze w takich warunkach. Kiedy trzymane razem P. aurelia zawsze całkowicie wypierane P. caudatum. Jednakże, gdy są trzymane razem P. aurelia I P. bursaria te dwa gatunki mogłyby istnieć razem. Jak ustalił Gause, te dwa gatunki różnią się sposobem żywienia: pierwszy gatunek żywią się bakteriami w grubości cieczy, drugi – komórkami drożdży na dnie.

Na podstawie opisanych obserwacji sformułowano go zasada wykluczenia konkurencyjnego, Lub Reguła Gause’a: dwa gatunki zajmujące tę samą niszę ekologiczną nie mogą stabilnie współistnieć w tym samym siedlisku; współistnienie gatunków jest możliwe dzięki podziałowi ich nisz.

Zasada wykluczenia konkurencyjnego jest jednym z możliwych powodów wyjaśnienia skrajnej różnorodności gatunków w przyrodzie. Jeśli dwie populacje w tym samym siedlisku nie mogą zająć tej samej niszy, muszą ją rozdzielić. Z biegiem czasu każda z tych populacji specjalizuje się w swojej niszy i może dać początek nowemu, wyspecjalizowanemu gatunkowi.

Ekologicznie przetestować działanie reguły Gause'a w warunkach naturalnych jest dość trudno, ale biologom znane są niektóre przykłady jej działania. Od końca XIX wieku w większości krajów Europy rak szerokoszponiasty ( Astakus, astakus) zastąpiony rakiem długopalcowym ( A. leptodactylus). Nisza ekologiczna raków o długich pazurach pokrywa się z niszą raków o krótkich pazurach, a zwycięski gatunek jest bardziej płodny. Płoć wypiera wzdręgi i okonie w wielu zbiornikach wodnych. Nisze ekologiczne osobników dorosłych są oddzielone, natomiast nisze narybku pokrywają się. Narybek płoci okazuje się bardziej konkurencyjny. Jednak obecność nawet wielu przykładów wypierania konkurencyjnego nie oznacza, że ​​zawsze ma ono miejsce. W czasie, gdy biolodzy badali działanie reguły Gause'a, udało im się znaleźć zarówno przykłady jej działania, jak i sytuacje, w których „nie działa”.

Na przykład w zbiorowisku glonów planktonowych nie stwierdzono podziału niszowego. Powodem tego jest szybko zmieniające się środowisko, w którym warunki sprzyjają temu czy innemu gatunkowi, a także intensywna presja ze strony drapieżników (zooplankton i różne filtratory), które sprawiają, że wykluczenie konkurencyjne nie staje się głównym czynnikiem powstawania wspólnota. Jednak w niektórych przypadkach konkurencyjne wypieranie występuje również w społeczności planktonowej. Dzieje się tak podczas tzw. „kwitnięcia” wody, kiedy glony planktonowe uciekają przed działaniem drapieżników ograniczających ich liczebność. W wyniku „kwitnięcia” wody rozpowszechnione są jedynie nieliczne gatunki glonów planktonowych, różniące się od siebie sposobem życia.

Niektóre rodzaje relacji mogą łączyć nie tylko osoby z różnych populacji, ale także krewnych należących do tej samej populacji. Jest to na przykład konkurencja. Skutki konkurencji wewnątrzgatunkowej i międzygatunkowej są podobne, ponieważ ograniczają ilość zasobów dostępnych dla jednostki. Jednak ich wpływ na szerokość nisz ekologicznych jest odwrotny. Konkurencja wewnątrzgatunkowa poszerza nisze ekologiczne: wszystkim osobnikom brakuje optymalnych zasobów dla gatunku, a niektóre są zmuszone „do krawędzi”, aby wykorzystać przynajmniej część odpowiednich zasobów. Przeciwnie, konkurencja międzygatunkowa, zgodnie z regułą Gause'a, zawęża nisze ekologiczne. Szerokość niszy, którą obserwujemy w przyrodzie, jest zatem wynikiem równoważenia dwóch przeciwstawnych procesów, ich ekspansji na skutek konkurencji wewnątrzgatunkowej i zawężenia na skutek konkurencji międzygatunkowej.

Ciekawym przykładem wykluczenia konkurencyjnego były eksperymenty T. Parka z robakami mącznikowymi. Dwa gatunki tych chrząszczy z rodziny chrząszczy ciemnych ( Tribolium confusum I T. castaneum) trzymano w pudełkach z mąką. Gatunki te konkurowały o pożywienie (mąkę), a ponadto mogły się wzajemnie żerować, a chrząszcze obu gatunków zjadały przeważnie osobniki gatunków konkurujących, a nie własne (to połączenie rywalizacji z drapieżnictwem nazywa się antagonizmem). Parkowi udało się wyselekcjonować warunki, w których w sposób naturalny zwyciężył pierwszy lub drugi gatunek. Najciekawsze okazało się jednak zbadanie wyników rywalizacji w warunkach pośrednich, które nie zapewniały absolutnej przewagi żadnego z gatunków (tab. 4.13.1.).

Tabela 4.13.1. Liczba zwycięstw dwóch typów chrząszczy zbożowych w doświadczeniach T. Parka

Powtarzając eksperyment w tych samych warunkach, eksperymentator odnotował albo zwycięstwo jednego gatunku, albo zwycięstwo innego gatunku z określoną częstotliwością. Zmieniające się warunki wzrostu zmieniały szanse każdego gatunku na zwycięstwo, ale w dość szerokim zakresie temperatur i wilgotności oba gatunki mogły wygrać z pewnym prawdopodobieństwem. Tylko jedno pozostało niezmienne: po pewnym czasie w środowisku pozostał tylko jeden gatunek, a drugi zniknął.

Różnice między typami jednego gildie(zbiór gatunków korzystających z tego samego zasobu) może być wywołany wpływem drapieżnika. Zatem wyraźna różnica w stosunku do sąsiada może odwrócić gatunek od drapieżnika żerującego na sąsiadu! W Azji Południowo-Wschodniej pytony siatkowe żyją w osiedlach ludzkich, kradną i zjadają kozy, świnie i psy, rzadko atakując ludzi. Wynika to z faktu, że dana osoba nie jest podobna do swoich bliskich chodzących na czterech nogach i nie jest postrzegana jako ofiara.

Konkurencja wewnątrzgatunkowa prowadzi do poszerzenia niszy, która ma tendencję do rozszerzania się do granic niszy podstawowej, a nawet dalej (w wyniku ewolucji).

Stopień konkurencji między gatunkami można ocenić zakładając istnienie pewnego granicznego poziomu podobieństwa. Jeżeli poziomy różnic pomiędzy sąsiednimi członkami cechu przy porównywalnym poziomie zmienności wewnątrzgatunkowej są w przybliżeniu takie same, wskazuje to na dużą rolę konkurencji w różnicowaniu nisz.Hutchinson wykazał podobieństwo w poziomie rozbieżności cech morfologicznych gatunków w tym samym cechu na przykładzie stosunku wielkości narządu gębowego (ściśle powiązanego z parametrami ofiary) u współistniejących owadów, ptaków i ssaków. Okazało się, że podobne struktury każdego kolejnego typu są 1,1-1,4 razy większe od poprzedniego, średnio 1,28 razy. Jest to różnica w wielkości, która zapewnia różnicę w wadze 2 (2,09) razy. Zasada ta dotyczy wielkości struktur produkujących żywność i całego ciała u szerokiej gamy zwierząt: pająków, skakających chrząszczy, jaszczurek, salamandrów, wiewiórek, nietoperzy, gryzoni pustynnych, gołębi owocożernych. Okazuje się, że przy współczynniku zmienności (CV) wynoszącym 5,5 dla dwóch gatunków przy stosunku wielkości 1,28 nisze pokrywałyby się w 1–2%. Gatunki są rozmieszczone wzdłuż gradientu zasobów w sposób nielosowy. Do opisu różnic w seriach magnetofonów, obrabiarek i rowerów stosuje się współczynnik bliski 1,3! Być może związek ten odzwierciedla specyfikę naszej percepcji, w wyniku której inżynierowie i marketerzy tworzą klasy produktów, które „w sposób naturalny” różnią się od siebie.

Należy wziąć pod uwagę, że w przeciwieństwie do maszyn i rowerów przedstawiciele gatunków o większych rozmiarach ciała często przechodzą w trakcie ontogenezy przez klasy wielkości charakterystyczne dla mniejszych gatunków. Reguła Hutchinsona nie uwzględnia wzorców wzrostu allometrycznego.

Społeczność można traktować jako n-wymiarową przestrzeń zajmowaną przez nisze ekologiczne różnych gatunków. Przy rozproszonej konkurencji każdy gatunek wchodzi w interakcję z wieloma innymi, konkurując z nimi o różne czynniki środowiskowe. Sukces lub niepowodzenie gatunku w osiedleniu się w społeczności zależy przede wszystkim od relacji konkurencji i wyzysku z innymi gatunkami. Wyobraź sobie pudełko wypełnione napompowanymi balonami: każdy z nich naciska na pozostałe. Jeśli populacja danego gatunku (kula) „przegra”, czyli nie będzie mogła się rozmnażać (pęknięcie), efektem jej zaniku będzie przesunięcie równowagi pomiędzy wszystkimi pozostałymi populacjami (ruch pozostałych kul).

Z drugiej strony pary gatunków, które silnie nakładają się na siebie w jednym wymiarze niszy, mogą znacznie różnić się w innym wymiarze, ograniczając w ten sposób konkurencję. Można mówić o zróżnicowanym nakładaniu się, w którym rozproszonie konkurujące ze sobą gatunki dzielą niszę według różnych parametrów. Na przykład drapieżniki częściej dzielą zasoby według pory dnia, ponieważ ich ofiara może również charakteryzować się określoną codzienną aktywnością. W przypadku zwierząt roślinożernych podział według pory dnia nie jest zbyt powszechny. Zwierzęta poikilotermiczne wykorzystują dzień w bardziej zróżnicowany sposób niż zwierzęta homeotermiczne.

Im całkowita liczba członków gildii jest bliższa możliwościom środowiska, tym większą rolę może odegrać konkurencja. Można z grubsza założyć, że na wyższych poziomach troficznych konkurencja jest większa.

Stopień wydzielenia nisz ekologicznych roślin jest na ogół niższy niż zwierząt.

Ponieważ konkurencja wewnątrzgatunkowa okazuje się silniejsza od konkurencji międzygatunkowej, rozwój z metamorfozą lub ekologicznym dymorfizmem płciowym można uznać za środki ograniczające konkurencję wewnątrzgatunkową.

Antybioza to forma relacji, w której oba gatunki, lub jeden z nich, doświadcza szkodliwego, tłumiącego życie wpływu drugiego.

Neutralność to forma relacji, w której nie zachodzą bezpośrednie interakcje między gatunkami i nie wpływają one na siebie znacząco.

W naturze takie relacje między organizmami są dość trudne do wykrycia, ponieważ złożoność powiązań biocenotycznych prowadzi do tego, że większość gatunków przynajmniej pośrednio na siebie wpływa.

Na przykład wiele zwierząt leśnych (ryjówki, małe gryzonie, wiewiórki, dzięcioły) nie jest bezpośrednio spokrewnionych w obrębie biocenozy, ale wszystkie są zależne od dostaw nasion drzew iglastych i na tej podstawie pośrednio na siebie wpływają.

Relacje neutralizmu są charakterystyczne dla społeczności bogatych gatunkowo.

Konkurs (- -).

Konkurs(z łac. concurro - zderzać się, pukać) - Jest to forma zależności obserwowana pomiędzy organizmami, gdy dzielą one zasoby środowiska, których ilość nie wystarcza dla wszystkich konsumentów.

Relacje konkurencyjne odgrywają niezwykle ważną rolę w kształtowaniu składu gatunkowego, rozmieszczeniu gatunków w przestrzeni i regulacji liczby gatunków w zbiorowisku.

Wyróżnić konkurencja wewnątrzgatunkowa i międzygatunkowa.

Konkurencja wewnątrzgatunkowa - Jest to walka o te same zasoby środowiska, która toczy się pomiędzy osobnikami tego samego gatunku.

Rywalizacja wewnątrzgatunkowa jest najważniejszą formą walki o byt, która znacząco zwiększa intensywność doboru naturalnego.

W tym przypadku konkurencja międzygatunkowa objawia się tym ostrzej, im bardziej podobne są potrzeby ekologiczne konkurentów.

Istnieją dwie formy międzygatunkowych stosunków konkurencyjnych: bezpośrednia i pośrednia konkurencja.

Bezpośrednia (aktywna) konkurencja - tłumienie jednego gatunku przez drugi.

Wraz z bezpośrednią konkurencją między gatunkami rozwijają się ukierunkowane relacje antagonistyczne, które wyrażają się w różnych formach wzajemnego ucisku (walki, blokowanie dostępu do zasobu, chemiczne tłumienie konkurenta itp.).

Ponadto u wielu ptaków i zwierząt agresja jest główną formą relacji, która determinuje konkurencyjne wypieranie jednego gatunku przez drugi w procesie walki o wspólne zasoby.

Na przykład:

- w biocenozach leśnych rywalizacja myszy leśnych z nornicami powoduje regularne zmiany siedlisk tych gatunków. W latach zwiększonej liczebności myszy leśne zamieszkują różnorodne biotopy, wypierając nornice rude w mniej korzystne miejsca. I odwrotnie, norniki, dzięki swojej przewadze liczebnej, szeroko osiedlają się w miejscach, z których wcześniej zostały wypędzone przez myszy. Wykazano, że mechanizm konkurencyjnego podziału siedlisk opiera się na agresywnych interakcjach;

- jeżowce zadomowione w algach przybrzeżnych fizycznie eliminują ze swoich pastwisk innych konsumentów tego pożywienia. Eksperymenty z usuwaniem jeżowców wykazały, że ławice trawy morskiej są natychmiast kolonizowane przez inne gatunki zwierząt;

- w europejskich osadach ludzkich szczur szary, będąc większy i bardziej agresywny, całkowicie zastąpił inny gatunek - szczura czarnego, który obecnie żyje na obszarach stepowych i pustynnych.

Konkurencja pośrednia (pasywna) - zużycie zasobów środowiskowych potrzebnych obu gatunkom.

Konkurencja pośrednia wyraża się w tym, że jeden z gatunków pogarsza warunki bytowania innego gatunku, który ma podobne wymagania środowiskowe, nie wywierając przy tym bezpośredniego wpływu na konkurenta.

W przypadku konkurencji pośredniej o sukcesie w konkurencji decydują cechy biologiczne gatunku: intensywność reprodukcji, tempo wzrostu, gęstość zaludnienia, intensywność wykorzystania zasobów itp.

Na przykład:

- raki szerokopalczaste i raki wąskopalce nie mogą współistnieć w tym samym zbiorniku. Zwykle zwycięzcą są raki o wąskich pazurach, jako najbardziej płodne i przystosowane do współczesnych warunków życia;

- w osadach ludzkich mały czerwony karaluch pruski zastąpił większego karalucha czarnego tylko dlatego, że jest bardziej płodny i lepiej przystosowany do specyficznych warunków bytowania człowieka.

Klasyczny przykład pośredniej konkurencji międzygatunkowej to eksperymenty laboratoryjne przeprowadzone przez rosyjskiego naukowca G.F. Gause, w oparciu o wspólne utrzymanie dwóch rodzajów orzęsków o podobnym schemacie żerowania.

Okazało się, że gdy hodowano razem dwa rodzaje orzęsków, po pewnym czasie w pożywce pozostawał tylko jeden z nich. Jednocześnie orzęski jednego gatunku nie atakowały osobników innego gatunku i nie wydzielały szkodliwych substancji w celu stłumienia konkurenta. Tłumaczono to tym, że gatunki te wyróżniały się nierównym tempem wzrostu, a w rywalizacji o pożywienie wygrywały gatunki szybciej rosnące i rozmnażające się.

Doświadczenia modelowe przeprowadzone przez G.F. Gause’a, skłoniły go do sformułowania powszechnie znanych zasada wykluczenia konkurencyjnego (twierdzenie Gause’a):

Dwa ekologicznie identyczne gatunki nie mogą istnieć razem na tym samym terytorium, tj. nie mogą zajmować dokładnie tej samej niszy ekologicznej. Gatunki takie muszą koniecznie być oddzielone w przestrzeni i czasie.

Z tej zasady wynika, że współistnienie blisko spokrewnionych gatunków na tym samym terytorium jest możliwe w przypadkach, gdy różnią się one wymaganiami ekologicznymi, tj. zajmują różne nisze ekologiczne.

Na przykład:

- ptaki owadożerne unikają wzajemnej rywalizacji poszukując pożywienia w różnych miejscach: na pniach drzew, w krzakach, na pniach, na dużych lub małych gałęziach itp.;

- jastrzębie i sowy, które żywią się w przybliżeniu tymi samymi zwierzętami, unikają konkurencji ze względu na to, że polują o różnych porach dnia: jastrzębie polują w ciągu dnia, a sowy polują w nocy.

Zatem konkurencja międzygatunkowa występująca między blisko spokrewnionymi gatunkami może mieć dwie konsekwencje:

- wypieranie jednego gatunku przez inny;

- odmienna specjalizacja ekologiczna gatunków, pozwalająca im współistnieć.

Konkurencja wewnątrzgatunkowa

Jest to rywalizacja pomiędzy przedstawicielami jednej lub większej liczby populacji danego gatunku. Dotyczy zasobów, dominacji wewnątrz grupy, kobiet/mężczyzn itp.

Konkurencja międzygatunkowa

Jest to konkurencja między populacjami różnych gatunków o nieprzylegających do siebie poziomach troficznych w biocenozie. Wynika to z faktu, że przedstawiciele różnych gatunków wspólnie korzystają z tych samych zasobów, które zwykle są ograniczone. Zasobami może być żywność (na przykład ten sam rodzaj ofiar dla drapieżników lub rośliny dla fitofagów) lub innego rodzaju, na przykład dostępność miejsc do hodowli potomstwa, schronień w celu ochrony przed wrogami itp. Gatunki mogą również konkurować o dominację w ekosystemie. Istnieją dwie formy relacji konkurencyjnej: bezpośrednia konkurencja (interwencja) I pośrednie (eksploatacja). Przy bezpośredniej konkurencji między populacjami gatunków w biocenozie, ewolucyjnie ewoluują antagonistyczne relacje (antybioza), wyrażające się różnymi rodzajami wzajemnego ucisku (walki, blokowanie dostępu do zasobu, allelopatia itp.). W konkurencji pośredniej jeden z gatunków monopolizuje zasób lub siedlisko, pogarszając w ten sposób warunki istnienia konkurencyjnego gatunku o podobnej niszy ekologicznej.

W przyrodzie mogą konkurować zarówno gatunki bliskie ewolucyjnie (taksonomicznie), jak i przedstawiciele bardzo odległych grup. Na przykład susły na suchym stepie zjadają do 40% wzrostu roślin. Oznacza to, że pastwiska mogą wyżywić mniej saig i owiec. A w latach masowej reprodukcji szarańczy nie ma wystarczającej ilości pożywienia ani dla susłów, ani dla owiec.

Zobacz też

Literatura

• Shilov I. A. Ekologia. - M.: Szkoła Wyższa, 1997. - 512 s.
• Ekologia. Podręcznik / wyd. A. K. Akhlebinina, V. I. Sivoglazova. - Drop, 2004. - (1C: Szkoła).

Fundacja Wikimedia. 2010.

Zobacz, co „Konkurencja (biologia)” znajduje się w innych słownikach:

- (od łac. concurrere „zderzać się”, „konkurować”) walka, rywalizacja w dowolnej dziedzinie. Spis treści 1 Z biologii 2 Z ekonomii 3 Z prawa... Wikipedia

Termin ten ma inne znaczenia, patrz Antagonizm. W artykule brakuje linków do źródeł informacji. Informacje muszą być weryfikowalne, w przeciwnym razie mogą zostać zakwestionowane i... Wikipedia

Eliminacja (z łac. elimino wyjmuję poza próg, usuwam) w biologii to proces wymierania pojedynczych osobników, grup osobników lub całych populacji, a także ich eliminacji z rozrodu na skutek działania różnych czynników środowiskowych. Wśród nich... Wikipedia

Korzeń osiowy jest podziemnym organem wegetatywnym roślin wyższych o nieograniczonym wzroście długości i pozytywnym geotropizmie. Korzeń zakotwicza roślinę w glebie oraz zapewnia wchłanianie i przewodzenie wody z rozpuszczoną... ... Wikipedia

- (także drapieżniki wierzchołkowe, superdrapieżniki) ogólna nazwa grupy organizmów zajmujących najwyższe pozycje w łańcuchu pokarmowym (jeśli weźmiemy pod uwagę tylko drapieżniki) (to znaczy, że ich liczebność nie jest regulowana przez inne drapieżniki). Spis treści 1 Ogólne ... ... Wikipedia