Процесс образования и рнк называется. Какие виды рнк существуют в клетке, где они синтезируются. Зачем нужны транспортные РНК

три основных вида РНК: информационная (иРНК), или матричная (мРНК), рибосомная (рРНК), и транспортная (тРНК). Они различаются по величине молекул и функциям. Все типы РНК синтезируются на ДНК при участии ферментов - РНК-полимераз. Информационная РНК состав­ляет 2-3 % всей клеточной РНК, рибосомная - 80-85, транс­портная - около 15 %.

иРНК . она считывает наследст­венную информацию с участка ДНК и в форме скопиро­ванной последовательности азотистых оснований переносит ее в рибосомы, где происходит синтез определенного белка. Каждая из молекул иРНК по порядку расположения нуклеотидов и по размеру соответствует гену в ДНК, с которого она была транс­крибирована. В среднем иРНК содержит 1500 нуклеотидов (75- 3000). Каждый триплет (три нуклеотида) на иРНК называется кодоном. От кодона зависит, какая аминокислота встанет в дан­ном месте при синтезе белка.

(тРНК) обладает относительно невысокой молекулярной массой порядка 24-29 тыс. Д и содер­жит в молекуле от 75 до 90 нуклеотидов. До 10 % всех нуклеоти­дов тРНК приходится на долю минорных оснований, что, по-ви­димому, защищает ее от действия гидролитических ферментов.Роль тРНК заключается в том, что они переносят аминокис­лоты к рибосомам и участвуют в процессе синтеза белка. Каждая аминокислота присоединяется к определенной тРНК. Ряд ами­нокислот обладает более одной тРНК. К настоящему времени обнаружено более 60 тРНК, которые отличаются между собой первичной структурой (последовательностью оснований). Вто­ричная структура у всех тРНК представлена в виде клеверного листа с двухцепочным стеблем и тремя одноцепочными). На конце одной из цепей находится акцепторный участок - триплет ЦЦА, к аденину которого присоединяется специфическая аминокислота.

(рРНК) . Они содержат 120-3100 нуклеотидов. Рибосомная РНК накапливается в ядре, в ядрышках. В ядрышки из цитоплазмы транспортируются рибосомные белки, и там происходит спонтанное образование субчастиц рибосом путем объединения белков с соответствующими рРНК. Субчастицы рибосомы вместе или врозь транспортируются через поры ядерной мембраны в цитоплазму.Рибосомы представляют собой органеллы величиной 20- 30 нм. Они построены из двух субчастиц разного размера и формы. На определенных стадиях белкового синтеза в клетке происходит разделение рибосом на субчастицы. Рибосомная РНК служит как бы каркасом рибосом и способствует первоначальному связыванию иРНК с рибосомой в процессе биосинтеза белка.

Генетический код- свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов.

Свойства: 1) ге­нетический код триплетный (каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами); 2) неперекрывающийся (соседние триплеты не имеют общих нуклеотидов); 3) вырожденный (за исключением метионина и триптофана все аминокислоты имеют более одного кодона); 4) универсальный (в основном одинаков для всех живых организмов); 5) в кодонах для одной аминокислоты первые два нуклеотида, как правило, одинаковы, а третий варьирует; 6) имеет линейный порядок считывания и характеризуется колине-арностью, т. е. совпадением порядка расположения кодонов в иРНК с порядком расположения аминокислот в синтезирующей­ся полипептидной цепи.

Первичная структура РНК – порядок чередования рибонуклеозидмонофосфатов в полинуклеотидной цепи. В РНК, как и в ДНК, нуклеотиды связаны между собой 3",5"-фосфодиэфирными связями. Концы полинуклеотидных цепей РНК неодинаковы. На одном конце находится фосфорилированная ОН-группа 5"-углеродного атома, на другом конце – ОН-группа 3"-углеродного атома рибозы, поэтому концы называют 5"- и 3"-концами цепи РНК.

Вторичная структура РНК

Молекула рибонуклеиновой кислоты построена из одной полинуклеотидной цепи. Отдельные участки цепи РНК образуют спирализованные петли – «шпильки», за счёт водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями A-U и G-C. Участки цепи РНК в таких спиральных структурах антипараллельны, но не всегда полностью комплементарны, в них встречаются неспаренные нуклеотидные остатки или даже одноцепочечные петли, не вписывающиеся в двойную спираль. Наличие спирализованных участков характерно для всех типов РНК.

Третичная структура РНК

Одноцепочечные РНК характеризуются компактной и упорядоченной третичной структурой, возникающей путём взаимодействия спирализованных элементов вторичной структуры. Так, возможно образование дополнительных водородных связей между нуклеотидными остатками, достаточно удалёнными друг от друга, или связей между ОН-группами остатков рибозы и основаниями. Третичная структура РНК стабилизирована ионами двухвалентных металлов, например ионами Mg 2+ , связывающимися не только с фосфатными группами, но и с основаниями.

Основные типы рнк

В цитоплазме клеток присутствуют 3 типа рибонуклеиновых кислот – транспортные РНК (тРНК), матричные РНК (мРНК) и рибосомальные РНК (рРНК). Они различаются по первичной структуре, молекулярной массе, конформации, продолжительности жизни и, самое главное, по функциональной активности.

http :// www . biochemistry . ru / biohimija _ severina / B 5873 Part 25-141. html

Методы определения первичной и вторичной структуры нуклеиновых кислот

Секвенирование – это общее название методов, которые позволяют установить последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК. В настоящее время нет ни одного метода секвенирования, который бы работал для молекулы ДНК целиком; все они устроены так: сначала готовится большое число небольших участков ДНК (клонируется молекула ДНК многократно и «разрезается» её в случайных местах), а потом читается каждый участок по отдельности.

Клонирование происходит либо просто выращиванием клеток в чашке Петри, либо (в случаях, когда это было бы слишком медленно или по каким-то причинам не получилось бы) при помощи так называемой полимеразной цепной реакции. В кратком и неточном изложении работает она примерно так: сначала ДНК денатурируют, т.е. разрушают водородные связи, получая отдельные нити. Затем к ДНК присоединяют так называемые праймеры; это короткие участки ДНК, к которым может присоединиться ДНК-полимераза – соединение, которое, собственно, и занимается копированием (репликацией) нити ДНК . На следующем этапе полимераза копирует ДНК, после чего процесс можно повторять: после новой денатурации отдельных нитей будет уже вдвое больше, на третьем цикле – вчетверо, и так далее.

Все эти эффекты достигаются в основном с помощью изменений температуры смеси из ДНК, праймеров и полимеразы; для наших целей важно, что это достаточно точный процесс, и ошибки в нём редки, а на выходе получается большое число копий участков одной и той же ДНК. Разные методы секвенирования отличаются друг от друга не методами клонирования, а тем, как потом прочесть получившийся «суп» из многочисленных копий одной и той же ДНК.

Метод ДНК-ДНК гибридизации основан на том факте, что стабильность ДНК-ДНК дуплексов при определенной температуре зависит от числа нуклеотидов образующих комплементарные пары. Очевидно, что число комплементарных нуклеотидов в дуплексе где обе нити происходят из одной и той же молекулы ДНК (т.е. в гомодуплексах) равно 100%. Если же обе нити имеют разное происхождение (гетеродуплекс), то, в зависимости от числа произошедших мутаций, число комплементарных пар будет меньше 100%. Соответсвенно гетеродуплексы должны распадаться (плавится) при более низкой температуре, чем гомодуплексы. Причем, чем ниже температура плавления, тем больше различия в двух последовательностях. Температурная стабильность гибридной ДНК определяется температурой при которой 50% гибридной ДНК диссоциировалось в одноцепочечную форму. Затем эта температура сравнивается со средней температурой 50%-го плавления гомодуплексов обоих типов последовательностей участвующих в образовании гетеродуплекса, эта температура обычно обозначается Tm. Разница между медианной температурой плавления гетеро- и гомодуплексов обозначается как dTm. Показана линейная зависимость dTm от числа неспаренных оснований ( Britten et. al., 1974 ): p=cdTm. Константа c обычно определяется условиями проведения эксперимента и обычно варьирует от 0.01 до 0.015. Определение dTm требует большого числа повторений, т.к. велика экспериментальная ошибка.

Основным свойством ДНК является ее способность к репликации.

http :// postnauka . ru / longreads /468

1.9. Репликация ДНК, транскрипция, трансляция, обратная транскрипция. Амплификация ДНК. Биосинтез белка, аминокислотный код. Организация генов, строение генов у про- и эукариот, понятие о клонировании.

Репликация – это процесс самоудвоения молекул ДНК, происходящий под контролем ферментов. Репликация осуществляется перед каждым делением ядра. Начинается она с того, что спираль ДНК временно раскручивается под действием фермента ДНК-полимеразы. На каждой из цепей, образовавшихся после разрыва водородных связей, по принципу комплементарности синтезируется дочерняя цепь ДНК. Материалом для синтеза служат свободные нуклеотиды, которые есть в ядре.

Схема репликации ДНК

Таким образом, каждая полинуклеотидная цепь выполняет роль матрицы для новой комплементарной цепи (поэтому процесс удвоения молекул ДНК относится к реакциям матричного синтеза). В результате получается две молекулы ДНК, у каждой из которых одна цепь остается от родительской молекулы (половина), а другая – вновь синтезированная. Причем одна новая цепь синтезируются сплошной, а вторая – сначала в виде коротких фрагментов, которые затем сшиваются в длинную цепь специальным ферментом – ДНК-лигазой. В результате репликации две новые молекулы ДНК представляют собой точную копию исходной молекулы.

Биологический смысл репликации заключается в точной передаче наследственной информации от материнской клетки к дочерним, что и происходит при делении соматических клеток.

http :// sbio . info / page . php ? id =11

Литература:

1) Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор – Биология.

2) З.А. Шабарова и А.А. богданов – Химия нуклеиновых кислот и их полимеров.

3) А.П. Пехов – Биология и общая гинетика.

4) А. Микельсон – Химия нуклеозидов и нуклеотидов.

5) З. Гауптман, Ю. Грефе, Х. Ремане – Органическая химия

Транскри́пция – это процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.

Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Процесс синтеза РНК протекает в направлении от 5"- к 3"- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-полимераза движется в направлении 3"- 5".

Транскрипция состоит из стадий инициации, элонгации и терминации. Единицей транскрипции является транскриптон, фрагмент молекулы ДНК, состоящий из промотора, транскрибируемой части и терминатора.

Инициация транскрипции – это сложный процесс, зависящий от последовательности ДНК вблизи транскрибируемой последовательности (а у эукариот также и от более далеких участков генома - энхансеров и сайленсеров ) и от наличия или отсутствия различных белковых факторов .

Элонгация транскрипции

Момент перехода РНК-полимеразы от инициации транскрипции к элонгации точно не определен. Три основных биохимических события характеризуют этот переход в случае РНК-полимеразы кишечной палочки : отделение сигма-фактора, первая транслокация молекулы фермента вдоль матрицы и сильная стабилизация транскрипционного комплекса, который кроме РНК-полимеразы включает растущую цепь РНК и транскрибируемую ДНК. Эти же явления характерны и для РНК-полимераз эукариот. Переход от инициации к элонгации сопровождается разрывом связей между ферментом, промотором , факторами инициации транскрипции, а в ряде случаев – переходом РНК-полимеразы в состояние компетентности в отношении элонгации. Фаза элонгации заканчивается после освобождения растущего транскрипта и диссоциации фермента от матрицы (терминация).

На стадии элонгации в ДНК расплетено примерно 18 пар нуклеотидов . Примерно 12 нуклеотидов матричной нити ДНК образует гибридную спираль с растущим концом цепи РНК. По мере движения РНК-полимеразы по матрице впереди нее происходит расплетание, а позади – восстановление двойной спирали ДНК. Одновременно освобождается очередное звено растущей цепи РНК из комплекса с матрицей и РНК-полимеразой. Эти перемещения должны сопровождаться относительным вращением РНК-полимеразы и ДНК.

ДНК нередко сравнивают с чертежами для изготовления белков. Развивая эту инженерно-производственную аналогию, можно сказать, что, если ДНК - это полный набор чертежей для изготовления белков, находящийся на хранении в сейфе директора завода, то мРНК - временная рабочая копия чертежа отдельной детали, выдаваемая в сборочный цех. Следует отметить, что ДНК не содержит чертежи взрослого организма, а больше похожа на «рецепт» по его изготовлению.

Энциклопедичный YouTube

    1 / 5

    ✪ Транскрипция - синтез мРНК

    ✪ От ДНК к белкам (ТРАНСЛЯЦИЯ иРНК)

    ✪ Процессинг (созревание РНК), часть 1: Кэпирование и Полиаденилирование.

    ✪ Процессинг (созревание) мРНК

    ✪ Транскрипция, трансляция и посттрансляционная модификация белка

    Субтитры

История открытия

К середине XX века были накоплены научные данные, которые позволили заключить, что структура белков кодируется участками ДНК - генами . Однако непосредственный механизм кодирования не был установлен.

В 1961 году несколькими группами исследователей было прямо доказано существование короткоживущего РНК-посредника, близкого по структуре к генам в ДНК, который служит матрицей для синтеза белка, связываясь с рибосомами .

«Жизненный цикл»

Жизненный цикл молекулы мРНК начинается её «считыванием» с матрицы ДНК (транскрипция) и завершается её деградацией до отдельных нуклеотидов. Молекула мРНК в течение своей жизни может подвергаются различным модификациям перед синтезом белка (трансляцией). Эукариотические молекулы мРНК часто требуют сложной обработки и транспортировки из ядра - места синтеза мРНК, на рибосомы, где происходит трансляция, в то время как прокариотические молекулы мРНК этого не требуют и синтез РНК у них сопряжён с синтезом белка .

Транскрипция

Транскрипцией называют процесс копирования генетической информации с ДНК на РНК, в частности на мРНК. Транскрипция осуществляется ферментом РНК-полимеразой , строящей, согласно принципу комплементарности , копию участка ДНК на основании одной из цепей двойной спирали. Этот процесс как у эукариот, так и у прокариот организован одинаково. Основное различие между про- и эукариотами состоит в том, что у эукариот РНК-полимераза во время транскрипции ассоциируется с мРНК-обрабатывающими ферментами, поэтому у них обработка мРНК и транскрипция могут проходить одновременно. Короткоживущие необработанные или частично обработанные продукты транскрипции называются пре-мРНК ; после полной обработки - зрелая мРНК .

Созревание эукариотической мРНК

В то время как мРНК прокариот (бактерий и архей), за редкими исключениями, сразу готовы к трансляции и не требуют специальной обработки, эукариотические пре-мРНК подвергаются интенсивным модификациям. Так, одновременно с транскрипцией происходит добавление на 5"-конец молекулы РНК специального модифицированного нуклеотида (кэпа), удаление определённых участков РНК (сплайсинг), а также добавление на 3"-конец адениновых нуклеотидов (так называемый полиадениновый, или поли(А)-, хвост) . Обычно эти посттранскрипционные изменения мРНК эукариот обозначают термином «процессинг мРНК».

Кэпирование является первым этапом процессинга мРНК. Оно осуществляется, когда синтезируемый транскрипт достигает длины 25-30 нуклеотидов . Сразу после присоединения кэпа к 5"-концу транскрипта с ним связывается кэп-связывающий комплекс CBC (англ. cap binding complex ), который остаётся связанным с мРНК до завершения процессинга и важен для всех последующих его этапов . В процессе сплайсинга из пре-мРНК удаляются не кодирующие белок последовательности - интроны . Полиаденилирование необходимо для транспорта большинства мРНК в цитоплазму и защищает молекулы мРНК от быстрой деградации (увеличивает время их полужизни). Лишённые поли(А)-участка молекулы мРНК (например, вирусные) быстро разрушаются в цитоплазме клеток эукариот рибонуклеазами .

После завершения всех стадий процессинга мРНК проходит проверку на отсутствие преждевременных стоп-кодонов , после чего она становится полноценной матрицей для трансляции . В цитоплазме кэп узнаётся факторами инициации , белками, отвечающими за присоединение к мРНК рибосомы, полиадениновый хвост связывается со специальным поли(А)-связывающим белком PABP1.

Сплайсинг

Сплайсинг - это процесс, в котором из пре-мРНК удаляются участки, не кодирующие белок, называемые интронами ; последовательности, которые остаются, несут информацию о структуре белка и называются экзонами . Иногда продукты сплайсинга пре-мРНК могут быть соединены разными способами, позволяя одному гену кодировать несколько белков. Этот процесс называется альтернативным сплайсингом . Сплайсинг обычно производится РНК-белковым комплексом, который называется сплайсосома , но некоторые молекулы мРНК также могут катализировать сплайсинг без участия белков (см. рибозимы) .

Транспорт

Другое различие между эукариотами и прокариотами - транспорт мРНК. Из-за того, что эукариотические транскрипция и трансляция пространственно разделены, эукариотические мРНК должны быть выведены из ядра в цитоплазму . Зрелые мРНК распознаются по наличию модификаций и покидают ядро через ядерные поры , в цитоплазме мРНК образует нуклеопротеидные комплексы - информосомы, в составе которых транспортируется к рибосомам . Многие мРНК содержат сигналы, которые определяют их локализацию. В нейронах мРНК должна транспортироваться из тела нейронов в дендриты , где трансляция происходит в ответ на внешние раздражители .

Экспорт мРНК осуществляется при участии комплекса транспортных факторов Mex67-Mtr2 (у дрожжей) или TAP-p15 (у многоклеточных) . Однако этот комплекс связывает мРНК не напрямую, а через адаптерный белок Yra1 (у дрожжей) или ALY/REF (у многоклеточных), который является одной из субъединиц белкового комплекса TREX. В свою очередь, TREX привлекается в комплекс с мРНК за счёт прямого взаимодействия ALY/REF с CBC80 субъединицей кэп -связывающего комплекса . Такой механизм обеспечивает присоединение транспортного комплекса близко к 5"-концу мРНК и соответствующую направленность её транспорта, 5"-концом в сторону цитоплазмы.

Метилирование

Трансляция

Поскольку прокариотическая мРНК не нуждается в обработке и транспортировке, трансляция рибосомой может начаться немедленно после транскрипции. Следовательно, можно сказать, что трансляция у прокариот совмещена с транскрипцией и происходит ко-транскрипционно .

Эукариотическая мРНК должна быть обработана и доставлена из ядра в цитоплазму, и только тогда может быть транслирована рибосомой. Трансляция может происходить как на рибосомах , находящихся в цитоплазме в свободном виде, так и на рибосомах, ассоциированных со стенками эндоплазматического ретикулума . Таким образом, у эукариот трансляция не совмещена напрямую с транскрипцией.

Регуляция трансляции

Так как у прокариот транскрипция совмещена с трансляцией, прокариотическая клетка может быстро реагировать на изменения в окружающей среде путём синтеза новых белков, то есть регуляция происходит, в основном, на уровне транскрипции . У эукариот из-за необходимости процессинга и транспорта мРНК ответ на внешние стимулы занимает больше времени. Поэтому их синтез белка интенсивно регулируется на посттранскрипционном уровне. Не всякая зрелая мРНК транслируется, поскольку в клетке существуют механизмы регуляции экспрессии белков на посттранскрипционном уровне, например, РНК-интерференция .

Некоторые мРНК в действительности содержат два тандемных терминаторных кодона (стоп-кодона) - часто это кодоны различного типа на конце кодирующей последовательности .

Строение зрелой мРНК

Зрелая мРНК состоит из нескольких участков, различающихся по функциям: «5"-кэп», 5"-нетранслируемая область, кодирующая (транслируемая) область, 3"-нетранслируемая область и 3"-полиадениновый «хвост».

5"-Кэп

3"-полиадениновый хвост

Длинная (часто несколько сотен нуклеотидов) последовательность адениновых оснований, которая присутствует на 3"-«хвосте» мРНК эукариот , синтезируется ферментом полиаденилатполимеразой. У высших эукариот поли(А)-хвост добавляется к транскрибированной РНК, которая содержит специфическую последовательность, AAUAAA. Важность этой последовательности можно увидеть на примере мутации в гене человеческого 2-глобина , которая изменяет AAUAAA на AAUAAG, что приводит к недостаточному количеству глобина в организме .

Вторичная структура

Кроме первичной структуры (последовательности нуклеотидов), мРНК обладает вторичной структурой. В отличие от ДНК, вторичная структура которой основана на межмолекулярных взаимодействиях (двойная спираль ДНК образована двумя линейными молекулами, соединенными друг с другом по всей длине водородными связями), вторичная структура мРНК основана на внутримолекулярных взаимодействиях (линейная молекула «складывается», и водородные связи возникают между разными участками одной и той же молекулы).

Примерами вторичной структуры могут служить стебель-петля и псевдоузел

Вторичные структуры в мРНК служат для регуляции трансляции. Например, вставка в белки необычных аминокислот , селенометионина и пирролизина , зависит от стебля-петли, расположенной в 3"-нетранслируемой области. Псевдоузлы служат для программированного изменения рамки считывания генов. Также вторичная структура служит для замедления деградации определенных мРНК

Разрушение

Различные мРНК имеют различную продолжительность жизни (стабильность). В клетках бактерий молекула мРНК может существовать от нескольких секунд до более часа, а в клетках млекопитающих от нескольких минут до нескольких дней. Чем больше стабильность мРНК, тем больше белка может быть синтезировано с данной молекулы. Ограниченное время жизни мРНК клетки позволяет быстро изменять синтез белка в ответ на изменяющиеся потребности клетки. По прошествии некоторого времени, определяемого её нуклеотидной последовательностью, в частности, длиной полиаденинового участка на 3"-конце молекулы, мРНК разрушается на составляющие её нуклеотиды с участием РНКаз . К настоящему времени известно много механизмов деградации мРНК, некоторые из которых описаны ниже.

Деградация мРНК у прокариот

У прокариот стабильность мРНК намного меньше, чем у эукариот. Деградация мРНК в клетках прокариот происходит под действием комбинации рибонуклеаз, в том числе эндонуклеаз, 3"-экзонуклеаз и 5"-экзонуклеаз. В некоторых случаях малые молекулы РНК длиной от десятков до сотен нуклеотидов могут стимулировать деградацию мРНК, комплементарно спариваясь с соответствующими последовательностями в мРНК и содействуя рибонуклеазам . Недавно было показано, что бактерии имеют нечто вроде кэпа - трифосфат на 5"-конце . Удаление двух фосфатов оставляет монофосфат на 5"-конце, в результате чего мРНК расщепляется эндонуклеазой РНКаза E .

У эукариот

Как правило, разрушение начинается с удаления кэпа на 5"-конце, полиаденинового хвоста на 3"-конце, и затем нуклеазы одновременно разрушают мРНК в направлениях 5" ->3" и 3" ->5". мРНК, в которой сигнал завершения синтеза белка, стоп-кодон, в результате ошибки транскрипции находится в середине кодирующей последовательности, подвержена особой быстрой форме деградации, НМД (nonsense-mediated decay).

Методы определения

В последнее время разработаны очень чувствительные методы, позволяющие проанализировать "транскриптом" из образцов размером в 50-100 клеток .

См. также

Литература

  1. Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molecular Biology of the Cell. - 5. - Garland Science, 2008. - 1392 с. - ISBN 0815341059 .
  2. Ичас М. Биологический код. - Москва: Мир, 1971.
  3. Crick F. H. // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.. - 1966. - Т. 31 . - С. 1-9 . - PMID 5237190 .
  4. Спирин А. С. Глава II. Информационная РНК и генетический код // Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка. - Москва: Высшая школа, 1986. - С. 9-11.
  5. Belozersky A. N., Spirin A. S. A correlation between the compositions of deoxyribonucleic and ribonucleic acids // Nature. - 1958. - Т. 182 , вып. 4628 . - С. 111-112 . - PMID 13566202 .
  6. Volkin E., Astrachan L. Intracellular distribution of labeled ribonucleic acid after phage infection of Escherichia coli // Virology. - 1956. - Т. 2 , вып. 4 . - С. 433-437 . - PMID 13352773 .
  7. Volkin E., Astrachan L. Phosphorus incorporation in Escherichia coli ribo-nucleic acid after infection with bacteriophage T2 // Virology. - 1956. - Т. 2 , вып. 2 . - С. 149-161 . - PMID 13312220 .
  8. Brenner S., Jacob F., Meselson M. An unstable intermediate carrying information from genes to ribosomes for protein synthesis // Nature. - 1961. - Т. 190 . - С. 576-581 . - PMID 20446365 .
  9. Gros F., Hiatt H., Gilbert W., Kurland C. G., Risebrough R. W., Watson J. D. Unstable ribonucleic acid revealed by pulse labelling of Escherichia coli // Nature. - 1961. - Т. 190 . - С. 581-585 . - PMID 13708983 .
  10. Alberts, Bruce. Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition . - New York and London: Garland Science, 2002. - ISBN ISBN 0-8153-3218-1 .
  11. Moore MJ, Proudfoot NJ (2009). “Pre-mRNA processing reaches back to transcription and ahead to translation”. Cell . 20 : 688–700. PMID .
  12. Rasmussen EB, Lis JT. (1993). “In vivo transcriptional pausing and cap formation on three Drosophila heat shock genes” . Proc Natl Acad Sci U S A . 90 : 7923-7927. PMID .
  13. Topisirovic I., Svitkin Y. V., Sonenberg N., Shatkin A. J. (2011). “Cap and cap-binding proteins in the control of gene expression”. Wiley Interdiscip Rev RNA . 2 (2): 277-298. DOI :10.1002/wrna.52 . PMID .
  14. Maquat L. E. (2004). “Nonsense-mediated mRNA decay: splicing, translation and mRNP dynamics”. Nat. Rev. Mol. Cell Biol . 5 (2): 89-99. DOI :10.1038/nrm1310 . PMID .
  15. Johnston W, Unrau P, Lawrence M, Glasner M, Bartel D (2001). “RNA-catalyzed RNA polymerization: accurate and general RNA-templated primer extension” (PDF) . Science . 292 (5520): 1319–25. PMID .
  16. Paquin N, Chartrand P. (2008). “Local regulation of mRNA translation: new insights from the bud”. Trends Cell Biol . 18 : 105–11. Текст "PMID: 18262421 " пропущен (справка)
  17. Ainger, Kevin; Avossa, Daniela; Diana, Amy S. & Barry, Christopher (1997), "Transport and Localization Elements in Myelin Basic Protein mRNA ", The Journal of Cell Biology Т. 138 (5): 1077–1087, PMID 9281585 , doi :10.1083/jcb.138.5.1077 ,
  18. Job, C. & Eberwine, J. (1912), "Localization and translation of mRNA in dendrites and axons ", Nat Rev Neurosci Т. 2001 (12): 889–98, PMID 11733796 , doi :10.1038/35104069 ,
  19. Köhler A., Hurt E. (2007). “Exporting RNA from the nucleus to the cytoplasm”. Nat. Rev. Mol. Cell Biol . 8 (10): 761-773.

Строение нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты – фосфосодержащие биополимеры живых организмов, обеспечивающие сохранение и передачу наследственной информации.

Макромолекулы нуклеиновых кислот открыл в 1869 г. Швейцарский химик Ф. Мишер в ядрах лейкоцитов, обнаруженных в навозе. Позже нуклеиновые кислоты выявили во всех клетках растений и животных, грибов, в бактериях и вирусах.

Замечание 1

Существует два вида нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК) .

Как видно из названий, молекула ДНК содержит пентозный сахар дезоксирибозу, а молекула РНК – рибозу.

Сейчас известно большое количество разновидностей ДНК и РНК, которые отличаются друг от друга строением и значением в метаболизме.

Пример 1

В бактериальной клетке кишечной палочки содержится около 1000 разновидностей нуклеиновых кислот, а у животных и растений – ещё больше.

Каждому виду организмов характерен свой собственный набор этих кислот. ДНК локализируется преимущественно в хромосомах клеточного ядра (% всей ДНК клетки), а также в хлоропластах и митохондриях. РНК содержится в цитоплазме, ядрышках, рибосомах, митохондриях, пластидах.

Состоит молекула ДНК из двух полинуклеотидных цепей, спирально закрученных относительно друг друга. Цепы расположены антипараллельно, то есть 3́-конец и 5́-конец.

Структурными компонентами (мономерами) каждой такой цепи являются нуклеотиды . В молекулах нуклеиновых кислот количество нуклеотидов различно - от 80 в молекулах транспортных РНК до нескольких десятков тысяч в ДНК.

Любой нуклеотид ДНК содержит одно из четырёх азотистых оснований (аденин, тимин, цитозин и гуанин ), дезоксирибозу и остаток фосфорной кислоты .

Замечание 2

Нуклеотиды отличаются лишь азотистыми основаниями, между которыми существуют родственные связи. Тимин, цитозин и урацил относятся к пиримидиновым, а аденин и гуанин – к пуриновым основаниям.

Соседние нуклеотиды в полинуклеотидной цепи связаны ковалентными связями, образующимися между дезоксирибозой молекулы ДНК (или рибозой РНК) одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.

Замечание 3

Хотя в молекуле ДНК только четыре типа нуклеотидов, но благодаря изменению последовательности их расположения в длинной цепи молекулы ДНК достигают огромного разнообразия.

Две полинуклеотидные цепи объединяются в единую молекулу ДНК с помощью водородных связей , которые образуются между азотистыми основаниями нуклеотидов разных цепей.

При этом аденин (А) способен соединяться только с тимином (Т), а гуанин (Г) – только с цитозином (Ц). В результате у различных организмов количество адениловых нуклеотидов равно количеству тимидиловых, а количество гуаниловых – количеству цитидиловых. Такая закономерность называется «правило Чаргаффа» . Таким образом определяется последовательность нуклеотидов в одной цепи согласно их последовательность в другой.

Такая способность нуклеотидов к выборочному соединению называется комплементарностью , и это свойство обеспечивает образование новых молекул ДНК на основании исходной молекулы (репликация ).

Замечание 4

Двойная спираль стабилизируется многочисленными водородными связями (две образуются между А и Т, три - между Г и Ц) и гидрофобными взаимодействиями.

Диаметр ДНК составляет 2 нм, шаг спирали – 3,4 нм, а в каждом витке содержится 10 пар нуклеотидов.

Длина молекулы нуклеиновых кислот достигает сотни тысяч нанометров. Это значительно превышает наибольшую макромолекулу белка, длина которой в развёрнутом виде не больше 100 – 200 нм.

Самоудвоение молекулы ДНК

Каждому клеточному делению при условии абсолютно чёткого соблюдения нуклеотидной последовательности предшествует репликация молекулы ДНК.

Начинается она с того, что временно раскручивается двойная спираль ДНК. Это происходит под действием ферментов ДНК-топоизомеразы и ДНК-геликазы. ДНК-полимераза и ДНК-праймаза катализируют полимеризацию нуклеозидтрифосфатов и образование новой цепи.

Точность репликации обеспечивается комплементарным (А – Т, Г – Ц) взаимодействием азотистых оснований матричной цепи, которая строится.

Замечание 5

Каждая полинуклеотидная цепь является матрицей для новой комплементарной цепи. В результате образуются две молекулы ДНК, одна половина каждой из которых происходит от материнской молекулы, а другая является заново синтезированной.

Причём синтезируются новые цепи сначала в виде коротких фрагментов, а потом специальным ферментом эти фрагменты «сшиваются» в длинные цепи.

Две образовавшиеся новые молекулы ДНК являются точной копией исходной молекулы благодаря репликации.

Этот процесс является основой для передачи наследственной информации, которая осуществляющейся на клеточном и организменном уровнях.

Замечание 6

Важнейшая особенность репликации ДНК – её высокая точность, которую обеспечивает специальный комплекс белков – «репликационная машина».

Функции «репликационной машины»:

  • продуцирует углеводы, образующие комплементарную пару с нуклеотидами материнской матричной цепи;
  • выступает катализатором при образовании ковалентной связи между концом растущей цепи и каждым новым нуклеотидом;
  • корректирует цепь, удаляя нуклеотиды, которые неправильно включились.

Число ошибок «репликационной машины» составляет очень малую величину, менее одной ошибки на 1 млрд. нуклеотидов.

Однако бывают случаи, когда «репликационная машина» может пропустить или вставить несколько лишних оснований, включить Ц вместо Т или А вместо Г. Каждая такая замена последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК является генетической ошибкой и называется мутацией . Во всех последующих поколениях клеток такие ошибки будут снова воспроизводиться, что может привести к заметным негативным последствиям.

Типы РНК и их функции

РНК представляет из себя одну полинуклеотидную цепь (у некоторых вирусов две цепи).

Мономерами являются рибонуклеотиды.

Азотистые основания в нуклеотидах:

  • аденин (А);*
  • гуанин (Г);
  • цитозин (Ц);
  • урацил (У).*

Моносахарид – рибоза.

В клетке локализируется в ядре (ядрышке), митохондриях, хлоропластах, рибосомах, цитоплазме.

Синтезируется путём матричного синтеза по принципу комплементарности на одной из цепей ДНК, не способна к репликации (самоудвоению), лабильна.

Существуют различные типы РНК, которые отличаются по величине молекул, структуре, расположением в клетке и функциям.

Низкомолекулярные транспортные РНК (тРНК) составляют около 10% общего количества клеточной РНК.

В процессе передачи генетической информации каждая тРНК может присоединить и перенести лишь определённую аминокислоту (например, лизин) к рибосомам – месту синтеза белка. Но для каждой аминокислоты есть более одной тРНК. Потому существует намного больше 20 различных тРНК, которые отличаются по своей первичной структуре (имеют различную последовательность нуклеотидов).

Рибосомальные РНК (рРНК) составляют до 85% всех РНК клетки. Входя в состав рибосом они выполняют тем самым структурную функцию. Также рРНК берут участие в формировании активного центра рибосомы, где в процессе биосинтеза белка образуются пептидные связи между молекулами аминокислот.

С участием информационных, или матричных, РНК (иРНК) программируется синтез белков в клетке. Хотя их содержание в клетке относительно низкое – около 5% - от общей массы всех РНК клетки, по своему значению иРНК стоят на первом месте, поскольку они непосредственно осуществляют передачу кода ДНК для синтеза белков. При этом каждый белок клетки кодирует специфическая иРНК. Объясняется это тем, что РНК во время своего синтеза получают информацию от ДНК о структуре белка в виде скопированной последовательности нуклеотидов и для обработки и реализации переносят её к рибосоме.

Замечание 7

Значение всех типов РНК состоит в том, что они являются функционально объединённой системой, направленной на осуществление в клетке синтеза специфических для неё белков.

Химическое строение и роль АТФ в энергетическом обмене

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ ) содержится в каждой клетке – в гиалоплазме (растворимой фракции цитоплазмы), митохондриях, хлоропластах и ядре.

Она обеспечивает энергией большинство реакций, происходящих в клетке. С помощью АТФ клетка способна двигаться, синтезировать новые молекулы белков, жиров и углеводов, избавляться от продуктов распада, осуществлять активный транспорт и т.п.

Молекула АТФ образована азотистым основанием, пятиуглеродным сахаром рибозой и тремя остатками фосфорной кислоты. Фосфатные группы в молекуле АТФ между собой соединены высокоэнергетическими (макроэргическими) связями.

В результате гидролитического отщепления конечной фосфатной группы образуется аденозиндифосфорная кислота (АДФ ) и освобождается энергия.

После отщепления второй фосфатной группы образуется аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) и высвобождается ещё одна порция энергии.

АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата за счёт энергии, которая освобождается во время окисления органических веществ и в процессе фотосинтеза. Называется этот процесс называется фосфориллированием. При этом должно быть использовано не менее 40 кДж/моль АТФ, аккумулированной в её макроэргических связях.

Значит, основное значение процессов дыхания и фотосинтеза состоит в том, что они поставляют энергию для синтеза АТФ, при участии которой в клетке происходит значительное количество различных процессов.

АТФ чрезвычайно быстро восстанавливается. Пример У человека каждая молекула АТФ расщепляется и снова возобновляется 2400 раз на сутки, потому средняя длительность её жизни менее 1 мин.

Синтез АТФ осуществляется главным образом в митохондриях и хлоропластах. АТФ, которая образовалась, по каналах эндоплазматического ретикуллюма поступает в те участки клетки, где необходима энергия.

Любые виды клеточной активности происходят за счёт энергии, которая освобождается во время гидролиза АТФ. Оставшаяся энергия (около 50%), которая освобождается во время расщепления молекул белков, жиров, углеводов и других органических соединений, рассеивается в виде тепла рассеивается и практически существенного значения для жизнедеятельности клетки не имеет.

Молекулярная биология является одним из важнейших разделов биологических наук и подразумевает детализированное изучение клеток живых организмов и их составляющих. В сферу ее исследований входит множество жизненно важных процессов, таких как рождение, дыхание, рост, смерть.


Бесценным открытием молекулярной биологии стала расшифровка генетического кода высших существ и определение способности клетки хранить и передавать генетическую информацию. Основная роль в этих процессах принадлежит нуклеиновым кислотам, которых в природе различают два вида – ДНК и РНК. Что представляют собой эти макромолекулы? Из чего они состоят и какие биологические функции выполняют?

Что такое ДНК?

ДНК расшифровывается как дезоксирибонуклеиновая кислота. Она представляет собой одну из трех макромолекул клетки (две другие – белки и рибонуклеиновая кислота), которая обеспечивает сохранение и передачу генетического кода развития и деятельности организмов. Простыми словами, ДНК – носитель генетической информации. В ее составе содержится генотип индивида, который обладает способностью к самовоспроизводству и передает информацию по наследству.

Как химическое вещество кислота была выделена из клеток еще в 1860-х годах, однако вплоть до середины XX столетия никто и не предполагал, что она способна хранить и передавать информацию.


Долгое время считалось, что эти функции выполняют белки, однако в 1953 году группа биологов сумела значительно расширить понимание сути молекулы и доказать первостепенную роль ДНК в сохранении и передаче генотипа. Находка стала открытием века, а ученые получили за свою работу Нобелевскую премию.

Из чего состоит ДНК?

ДНК является крупнейшей из биологических молекул и представляет собой четыре нуклеотида, состоящих из остатка фосфорной кислоты. В структурном отношении кислота достаточно сложная. Ее нуклеотиды соединяются между собой длинными цепями, которые объединяются попарно во вторичные структуры – двойные спирали.

ДНК имеет свойство повреждаться радиацией или различными окисляющими веществами, в силу чего в молекуле происходит процесс мутации. Функционирование кислоты напрямую зависит от ее взаимодействия с еще одной молекулой – белками. Вступая с ними во взаимосвязь в клетке, она образует вещество хроматин, внутри которого осуществляется реализация информации.

Что такое РНК?

РНК – это рибонуклеиновая кислота, содержащая в себе азотистые основания и остатки фосфорных кислот.


Существует гипотеза, что она является первой молекулой, получившей способность к самовоспроизводству еще в эпоху формирования нашей планеты – в добиологических системах. РНК и сегодня входит в геномы отдельных вирусов, выполняя в них ту роль, которую у высших существ играет ДНК.

Рибонуклеиновая кислота состоит из 4-х нуклеотидов, но вместо двойной спирали, как в ДНК, ее цепочки соединяются одинарной кривой. В нуклеотидах содержится рибоза, принимающая активное участие в обмене веществ. В зависимости от способности кодировать белок РНК делятся на матричную и некодирующие.

Первая выступает своего рода посредником в передаче закодированной информации рибосомам. Вторые не могут кодировать белки, но обладают другими возможностями – трансляцией и лигированием молекул.

Чем ДНК отличается от РНК?

По своему химическому составу кислоты очень схожи друг с другом. Обе относятся к линейным полимерам и являют собой N-гликозид, созданный из остатков пятеуглеродного сахара. Разница между ними в том, что сахарный остаток РНК – это рибоза, моносахарид из группы пентоз, легко растворяющийся в воде. Сахарный остаток ДНК – это дезоксирибоза, или производная рибозы, имеющая несколько иную структуру.


В отличие от рибозы, формирующей кольцо из 4 атомов углерода и 1 атома кислорода, в дезоксирибозе второй атом углерода замещается водородом. Еще одно отличие между ДНК и РНК заключается в их размерах – более крупная. Кроме этого, среди четырех нуклеотидов, входящих в ДНК, один представляет собой азотистое основание под названием тимин, тогда как в РНК вместо тимина присутствует его разновидность – урацил.