Interspezifischer Wettbewerb, Bedingungen für sein Auftreten und Folgen. Intraspezifischer und interspezifischer Wettbewerb. Beispiele intraspezifischer territorialer Konkurrenz bei Tieren

STAATLICHE BILDUNGSEINRICHTUNG

Höhere Berufsausbildung

RUSSISCHE STAATLICHE HYDROMETEOROLOGISCHE UNIVERSITÄT

Fakultät für Ökologie und Physik der natürlichen Umwelt

Abteilung für Ökologie

Kursarbeit

zum Thema Ökologie

„Interspezifischer Wettbewerb“

Durchgeführt:

Student Gr. GE-270

Kuznetsova V. A.

Geprüft:

Arsch. Abteilung Ökologie

Sankt Petersburg

Einleitung 3

Interspezifischer Wettbewerb und seine Arten.

1. Interspezifischer Wettbewerb und seine Rolle. 5

   Allgemeine Merkmale des interspezifischen und intraspezifischen Wettbewerbs. 7

   Beispiele für interspezifischen Wettbewerb. 12

Das Ergebnis des interspezifischen Wettbewerbs.

1. Wettbewerbsausschluss. Ökologische Nischen. 18

   Substitution von Arten. 22

   Einschränkende Ähnlichkeitshypothese. 24

Der Einfluss von Umweltbedingungen auf den Wettbewerb.

1. Neue freie Grundstücke. 29

   „Plankton-Paradoxon“. 31

   Vergängliche Biotope. 33

   Gruppenzucht. 34

Experimentelle Bestätigung der interspezifischen Konkurrenz.

4.1 Experimente mit konstanter Gesamtdichte 38

4.2 Experimente mit zunehmender Dichte 42

Abschluss. 45

Referenzen 46

Einführung

Individuen von Populationen verschiedener Arten können miteinander um lebenswichtige Ressourcen (Wasser, Nahrung, Licht) und Raum konkurrieren. Interspezifische Konkurrenz entsteht, wenn eine Ressource begrenzt ist und die Arten ähnliche Bedürfnisse haben, beispielsweise die gleiche Nahrung verwenden. Wenn eine Ressource im Überfluss vorhanden ist, entsteht auch zwischen Arten mit sehr ähnlichen Bedürfnissen keine Konkurrenz.

Darwin wies auch darauf hin, dass Heuschrecken und pflanzenfressende Säugetiere Konkurrenten seien, da sie sich alle von krautigen Pflanzen ernähren. Im Naturschutzgebiet Belovezhskaya Pushcha fraßen Hirsche Blätter von Bäumen und stellten sich dazu auf die Hinterbeine. Dadurch zwangen sie die Bisons zu verhungern, da sie die Nahrung fraßen, die sie brauchten. Ein Otter und ein Nerz stehen in einer Konkurrenzbeziehung und ernähren sich von der gleichen Art von Nahrung. Es gibt Fälle, in denen ein Otter einen Nerz aus einem Teich vertreibt, in dem er jagt.

In Konkurrenzbeziehungen zwischen Pflanzenarten spielen ihre Wurzelsysteme oft eine größere Rolle als die oberirdischen Teile. Dabei kann die Unterdrückung einer Art durch eine andere auf unterschiedliche Weise erfolgen. In einem Fall werden lebenswichtige Mineralien und Bodenfeuchtigkeit entfernt. Hierin kommt vor allem die negative Wirkung aller Unkräuter zum Ausdruck. In einem anderen Fall können Sekrete aus dem Wurzelsystem einer Art die Entwicklung einer anderen Art hemmen und die chemische Zusammensetzung des Bodens verändern. So wirken Wurzelsekrete von Kriechweizengras und Weizengras dämpfend auf Kiefern- und Gelbakaziensämlinge.

Formen der konkurrierenden Interaktion können sehr unterschiedlich sein: vom direkten physischen Kampf zwischen Individuen verschiedener Arten bis hin zu ihrem friedlichen Zusammenleben. Beispiele für die aktive Beeinflussung von Konkurrenten untereinander sind die Unterdrückung langsam wachsender Bäume durch schnell wachsende in Mischpflanzungen und die Unterdrückung des Bakterienwachstums durch Pilze durch die Produktion von Antibiotika.

Interspezifische Konkurrenz führt zu einer Vergrößerung der ökologischen Unterschiede zwischen konkurrierenden Arten, also zur Abgrenzung ökologischer Nischen. Unter einer ökologischen Nische versteht man die Stellung einer Art, die sie in einer Gemeinschaft einnimmt, den Komplex ihrer Verbindungen zu anderen Arten und Umweltbedingungen. Der Begriff „ökologische Nische“ ist vom Begriff „Lebensraum“ zu unterscheiden. Im letzteren Fall sprechen wir von einem Teil des Weltraums, in dem eine Art lebt und für dessen Existenz die notwendigen Bedingungen herrschen. Die ökologische Nische einer Art wird nicht nur durch die Umweltbedingungen bestimmt. Es prägt seinen gesamten Lebensstil. Nach dem bildlichen Ausdruck des amerikanischen Ökologen Yu. Odum ist ein Lebensraum die „Adresse“ einer Art und eine ökologische Nische ihr „Beruf“.

In einer Mehrartengemeinschaft besetzen zusammenlebende Arten unterschiedliche ökologische Nischen, das heißt, sie sind auf die Nutzung der Hauptressourcen des Lebensraums spezialisiert. Mit zusätzlichen Ressourcen ist es jedoch möglich, ökologische Nischen zu überlappen, was dazu beiträgt, die Nachhaltigkeit natürlicher Lebensgemeinschaften zu erhöhen. Und wenn eine Art aus der Gemeinschaft austritt, übernehmen andere Arten ihre Rolle. Wenn sich beispielsweise ein Marder anstelle des dort lebenden Zobels in den Nadelwäldern Sibiriens niederlässt, behält die Gemeinschaft ihre Grundzüge, da Vertreter dieser beiden Arten allesfressende Raubtiere sind. Sie ernähren sich von kleinen Nagetieren, Vögeln, Nüssen, Beeren und Insekten und ernähren sich vom Boden und von Bäumen.

Kapitel 1. Interspezifischer Wettbewerb und seine Arten.

Interspezifischer Wettbewerb und seine Rolle

Interspezifische Konkurrenz ist jede Interaktion zwischen zwei oder mehr Populationen, die sich negativ auf deren Wachstum und Überleben auswirkt. Unabhängig davon, was dem interspezifischen Wettbewerb zugrunde liegt – die Nutzung derselben Ressourcen, interspezifische chemische oder allelopathische Wechselwirkungen oder Prädation – kann er entweder zur gegenseitigen Anpassung von Arten oder zur Verdrängung einer Art durch eine andere führen.

Interspezifische Konkurrenz entsteht sehr schnell, wenn Arten ähnliche Bedingungen benötigen und derselben Gattung angehören. Die graue und die schwarze Ratte sind verschiedene Arten derselben Gattung. In menschlichen Siedlungen in Europa hat die graue Ratte die schwarze Ratte, die heute in Waldgebieten und Wüsten vorkommt, vollständig ersetzt. Die graue Ratte ist größer, schwimmt besser und vor allem aggressiver und gewinnt daher in Kämpfen mit der schwarzen. Die schnelle Verbreitung der Raketendrossel in Teilen Schottlands hat zu einem Rückgang der Bestände einer anderen Art, der Singdrossel, geführt. In Australien ersetzt die aus Europa eingeschleppte gewöhnliche Biene die kleine heimische Biene, die keinen Stachel hat.

Im Wald, unter dem Schutz lichtliebender Arten - Kiefer, Birke, Espe - entwickeln sich zunächst gut Fichtensämlinge, die an offenen Stellen gefrieren, aber dann, wenn sich die Kronen junger Fichten schließen, wachsen die Sämlinge wärmeliebender Arten sterben.

Zwei Arten von Felsrutschen können als Veranschaulichung der Folgen der interspezifischen Konkurrenz zwischen eng verwandten Arten dienen. An Orten, an denen sich die Verbreitungsgebiete dieser Arten überschneiden, d. h. Vögel beider Arten leben im gleichen Revier; die Länge ihrer Schnäbel und die Art der Nahrungsaufnahme unterscheiden sich erheblich. In nicht überlappenden Lebensraumbereichen von Kleibern werden keine Unterschiede in der Schnabellänge und der Art der Nahrungsbeschaffung festgestellt. Somit führt die interspezifische Konkurrenz zu einer ökologischen und morphologischen Trennung der Arten.

Zahlreiche Studien haben gezeigt, dass eng verwandte Organismen, die einen ähnlichen Lebensstil führen, nicht an denselben Orten leben und, wenn sie dasselbe Territorium besetzen, unterschiedliche Nahrungsmittel zu sich nehmen, zu unterschiedlichen Zeiten aktiv sind oder andere Eigenschaften aufweisen, die es ihnen ermöglichen, sie zu besetzen verschiedene Nischen. In der Natur gibt es keine zwei Arten, die genau dieselbe Nische besetzen könnten. Allerdings sind einige nahe verwandte Arten oft so ähnlich, dass sie fast die gleiche Nahrung benötigen. Auch dort, wo sich Nischen teilweise überschneiden, ist ein starker Wettbewerb zu beobachten. Eine bestimmte Nische wird am häufigsten von einer Art besetzt.

Allgemeine Merkmale des interspezifischen und intraspezifischen Wettbewerbs

Der interspezifische Wettbewerb sowie der intraspezifische Wettbewerb können in zwei Haupttypen unterteilt werden: Einmischung und Ausbeutung, obwohl in jeder spezifischen Interaktion Elemente beider Typen identifiziert werden können. Im Falle eines ausbeuterischen Wettbewerbs interagieren Individuen indirekt miteinander und reagieren auf die durch die Aktivität der Konkurrenten reduzierte Ressourcenmenge. Ein Beispiel für eine solche Wechselwirkung sind die Experimente von Tilman und seinen Kollegen an Kieselalgen. Wenn der interspezifische Wettbewerb auf der Nutzung einer gemeinsamen Ressource basiert, verbraucht eine Art diese Ressource und reduziert ihre Menge auf ein Niveau, bei dem die Wachstums-, Reproduktions- oder Überlebensrate der anderen Art abnimmt. Im Gegensatz dazu sind die von Connell untersuchten Eicheln ein gutes Beispiel für Interferenzwettbewerb. Balanus Insbesondere beeinträchtigt es direkt und physisch die Fixierung Chthamalus in begrenzten Bereichen mit felsigem Untergrund.

Ein weiterer wichtiger Punkt ist, dass interspezifische Konkurrenz (wie auch intraspezifische Konkurrenz) oft stark asymmetrisch ist, das heißt, ihre Folgen sind nicht für beide Arten gleich. In dem von Connell untersuchten Fall beispielsweise Balanus ersetzt Chthamalis aus der Zone möglicher Koexistenz; aber keine Auswirkungen Chthamalus An Balanus war unbedeutend; Verbreitung Balanus durch seine eigene Empfindlichkeit gegenüber Austrocknung begrenzt. Ein sehr ähnlicher Fall wurde von Grace und Wetzel im Bundesstaat beschrieben. Michigan (Grace, Wetzel, 1981). In Teichen, in denen zwei Rohrkolbenarten untersucht wurden, eine der Arten Typha latifolia, wuchs hauptsächlich in flachem Wasser: während eine andere Art, Türkeangus- Tifolia kommt in tieferen Wassergebieten vor (Abb. 7.4). In Experimenten wurde das festgestellt T.latifolia verdrängt normalerweise aus flachem Wasser T. angustifolia und die Verteilung G. latifo­ lia hängt nicht von der Konkurrenz ab T.angustifolia.

Hassell (Lawton und Hassel, 1981). Sie fanden heraus, dass Fälle asymmetrischer Konkurrenz (bei der eine Art kaum oder gar keine Wirkung auf eine andere hat) doppelt so häufig sind wie Fälle symmetrischer Interaktionen. Eine Interaktion, bei der eine Art eine andere nachteilig beeinflusst, diese andere jedoch wiederum keinen Einfluss auf die erste hat, wird üblicherweise als Interaktion bezeichnet Amensalismus. Diese Definition passt praktisch auf alle Fälle, in denen die Asymmetrie der interspezifischen Konkurrenz stark zum Ausdruck kommt. Gleichzeitig ignorieren wir sie, indem wir diese Fälle dem Amensalismus und nicht dem Wettbewerb zuschreiben

N
eine untrennbare Verbindung mit symmetrischeren Fällen interspezifischer Konkurrenz. Jackson (1979) untersuchte beispielsweise die sehr ausgeprägte „Fouling-Konkurrenz“, die zwischen Arten von Bryozoen (Kolonialtieren) beobachtet wurde, die auf der Unterseite von Korallen vor der Küste Jamaikas leben (die Fouling-Konkurrenz ist unter anhaftenden Meeresorganismen normalerweise sehr weit verbreitet). Er fand heraus, dass bei paarweisen Interaktionen zwischen den sieben am häufigsten konkurrierenden Arten der „Prozentsatz der Gewinner“ mehr oder weniger kontinuierlich von 50 (symmetrischer Wettbewerb) bis 100 % schwankte.

Abschließend ist zu beachten, dass Personen, die um eine Ressource konkurrieren, häufig eine andere begrenzte Ressource nutzen müssen. Buss (1979) zeigte beispielsweise, dass es bei der Interaktion mit Bryozoen-Fouling offenbar eine gegenseitige Abhängigkeit der Konkurrenz um Raum und um Nahrung zu geben scheint. Wenn eine Kolonie einer Art mit einer Kolonie einer anderen Art in Kontakt kommt, stört dies die Struktur der Strömungen, die jede Kolonie erzeugt, und transportiert Nahrungspartikel zu ihr; Im Gegenzug hat die Kolonie, deren Nahrungsangebot begrenzt ist, die schlechtesten Chancen, um Platz zu konkurrieren (um zu wachsen und Fläche zu besetzen). Ähnliche Beispiele finden sich bei Pflanzen mit Wurzeln. Nehmen wir an, dass eine „aggressive“ Art in die Krone einer „unterdrückten“ Art eindringt und diese beschattet. Eine deprimierte Art leidet unter einem Mangel an Sonnenenergie, was zu einer Verringerung der Wachstumsrate ihrer Wurzeln führt, wodurch die Pflanze die Wasser- und Nährstoffreserven im Boden weniger nutzen kann. Dies führt zu einer Verringerung der Wachstumsrate seiner Wurzeln und Blätter. Wenn also Pflanzenarten konkurrieren, wird der Konkurrenzeffekt von den Wurzeln auf die Triebe und umgekehrt übertragen. Eine Reihe von Forschern hat versucht, die Auswirkungen oberirdischer (Sprosskonkurrenz) und unterirdischer (Wurzelkonkurrenz) Wechselwirkungen in Experimenten mit zwei Arten zu trennen, die unter unterschiedlichen Bedingungen gezüchtet wurden: a) allein, b) zusammen; V) in einem Bodenvolumen, aber mit isolierten oberirdischen Teilen; Und G) in getrennten Bänden, jedoch mit Kontaktkronen. Ein Beispiel ist die Arbeit von Groves und Williams (1975) mit unterirdischem Klee ( Trifolium Untergrund) und Chondrilla-Trauben (Chondrilla Juncea). Clover wurde in keiner Situation wesentlich beeinträchtigt (ein weiteres Beispiel für asymmetrischen Wettbewerb). Wie jedoch aus Abb. 7,5, Chondrilla vulcanis wurde dem Konkurrenten sowohl beim Kontakt der Wurzelsysteme (Pflanzentrockengewicht sank auf 65 % des Kontrollwerts) als auch nur beim Kontakt zwischen oberirdischen Teilen (47 % der Kontrolle) ausgesetzt. Bei vollständiger gemeinsamer Aufzucht vervielfachte sich der Effekt (0,65 x 0,47 = 0,306, d. h. 30,6 %; was der im Experiment erzielten Reduzierung auf 31 % sehr nahe kommt). Es ist offensichtlich, dass das Pflanzenwachstum stark von der ober- und unterirdischen Konkurrenz beeinflusst wird.

Beispiele für interspezifischen Wettbewerb

Zahlreiche Studien widmen sich der Konkurrenz zwischen zwei (oder mehr) Arten aus verschiedenen Organismengruppen. Bei der Auswahl einzelner Beispiele sind wir davon ausgegangen, dass sie eine Reihe wichtiger Wettbewerbsbestimmungen am deutlichsten verdeutlichen.

Konkurrenz zwischen Salamandern

Das erste Beispiel betrifft zwei Arten von Landsalamandern Plethodon Glutinosus und P. Jordani, lebt im südlichen Teil der Appalachen in den USA. Normalerweise P. Jordani kommt in höheren Lagen vor als P. Glutinosus, aber in einigen Gebieten überschneiden sich ihre Lebensraumzonen. Hairston (1980) führte ein Experiment an zwei Standorten durch, einem in den Great Smoky Mountains, wo Überlappungen nur in einem kleinen Höhenbereich beobachtet wurden, und dem anderen in den Balsam Mountains, wo Arten über ein viel größeres Gebiet koexistierten. Beide Standorte enthielten Populationen beider Arten und tatsächlich war die Salamanderfauna ähnlich; Die Populationen befanden sich auf gleicher Höhe und waren den gleichen Einwirkungen ausgesetzt. An jedem Standort richtete Hairston sieben Versuchsflächen ein: In zwei davon befanden sich Individuen von P. Jordani , auf den anderen beiden - Personen von P. Glutinosus und die restlichen drei dienten als Kontrollen. Diese Arbeit begann in 1974 und in den nächsten fünf Jahren wurde die Anzahl der Individuen jeder Art sechsmal im Jahr an allen Standorten gezählt; Alle Personen wurden in drei Gruppen eingeteilt: Einjährige, Zweijährige und alle anderen.

In den Kontrollparzellen der beiden betrachteten Arten war P. erwartungsgemäß viel zahlreicher. Jordani; und an den Standorten, von denen es entfernt wurde, wurde ein statistisch signifikanter Anstieg der P-Häufigkeit beobachtet. Glutinosus. An Standorten, von denen P. entfernt wurde. Glutino­ sus, Es gab keinen entsprechenden signifikanten Anstieg der Häufigkeit von P. Jordani. Allerdings kam es an beiden Standorten zu einem statistisch signifikanten Anstieg des P.-Anteils. Jordani bei Einjährigen und Zweijährigen. Offenbar wurde dies durch eine erhöhte Fruchtbarkeit und (oder) eine erhöhte Überlebensrate der Jungtiere erklärt; Beide Faktoren sind die Hauptgründe, die die Reproduktionsrate bestimmen.

Der wichtige Punkt ist, dass die schädliche Wirkung der anderen Arten ursprünglich bei Individuen beider Arten aufgetreten ist; Nach der Entfernung einer der Arten kam es bei den verbleibenden Arten zu einem deutlichen Anstieg der Häufigkeit und (oder) der Fruchtbarkeit und (oder) der Überlebensrate. Daraus folgt, dass diese Arten in Kontrollparzellen und anderen Kohabitationsgebieten typischerweise miteinander konkurrierten, aber dennoch koexistierten.

Konkurrenz zwischen Labkrautarten

Als zweites Beispiel wollen wir ein Experiment anführen, das von einem der berühmtesten „Gründerväter“ der Pflanzenökologie, A. G. Tansley, durchgeführt wurde, der die Konkurrenz zwischen zwei Labkrautarten untersuchte (Tansley, 1917). Galium herciniSperma ist eine Art, die im Vereinigten Königreich auf sauren Böden wächst, während die Verbreitung Galium pumilum auf alkalischere Böden beschränkt (zu Tansleys Zeiten wurden diese Arten als G. Saxophon Und G. Sylvester). Tansley züchtete die Arten einzeln und stellte fest, dass jede einzelne gut wuchs Wie auf saurem Boden aus dem Lebensraum G. hercinicum, so und auf alkalischem Boden aus dem Lebensraum G. pumilum. Allerdings nur, wenn sie zusammen in sauren Böden wachsen G. hercini­ Sperma, und nur auf alkalischem Boden G. pumilum. Offenbar deuten diese Ergebnisse auf eine Konkurrenz zwischen den Arten hin, wenn sie zusammenwachsen. Im Wettbewerb gewinnt eine Art, während die andere so stark verliert, dass sie aus dem Biotop verdrängt wird. Der Ausgang des Wettbewerbs hängt von den Bedingungen ab, unter denen er stattfindet.

Konkurrenz zwischen Eicheln

Das dritte Beispiel stammt von Connell (1961). Dieser Autor untersuchte zwei Arten von Seeeicheln, die vor der Küste Schottlands gefunden wurden: Chthamalus Stellatus Und Balanus Balanoide(Abb. 7.1). Diese Arten kommen oft gemeinsam an denselben Stellen der felsigen Küste Nordwesteuropas vor. Allerdings Erwachsene Chthamalus leben normalerweise in der Küstenzone, die höher liegt als der Lebensraum der Erwachsenen Balanus, obwohl jung Chthamalus siedelt sich in erheblichen Mengen im Lebensraumgebiet an Balanus. Um die beobachtete Zonierung zu verstehen, untersuchte Connell dieses Phänomen lange Zeit. Das ganze Jahr über führte er sukzessive Zählungen der Individuen durch und bestimmte dabei deren Verteilung. Am bedeutsamsten war, dass es in manchen Gegenden Jugendliche gab Chthamalus im Lebensraum angesiedelt Balanus, wurde sie aus dem Anhang entfernt Bala­ nus. Im Gegensatz zur üblichen Situation (Setzung in der Nähe Bala­ nus) überlebten solche Jungfische unabhängig vom Gezeitenstand gut. Es wurde vermutet, dass die übliche Todesursache bei Jugendlichen ist Chthamalus In der unteren Zone gab es keinen allzu langen Aufenthalt unter Wasser, sondern Konkurrenz mit Balanus. Direkte Beobachtungen bestätigten dies Balanus unterdrücken Chthamalus, sie bewegen oder die Granaten zerstören. Höchste Sterblichkeitsrate unter Chthamalus beobachtet während der Jahreszeiten mit dem schnellsten Wachstum Balanus. Darüber hinaus diese wenigen Personen Chthamalus, der ein Jahr im Cluster überlebte Balanus Es stellte sich heraus, dass sie viel kleiner waren als die auf freien Flächen gewachsenen Individuen. Da kleinere Eicheln weniger fruchtbar sind, zeigt dieses Beispiel, dass interspezifische Konkurrenz auch zu einer verminderten Fruchtbarkeit führt. Also, dazwischen Balanus Und Chthamalus es gibt Konkurrenz. Sie leben zusammen an denselben Küstenabschnitten, aber wenn man genauer hinschaut, überschneiden sich ihre Lebensräume kaum. Balanus unterdrückt und unterdrückt Chthamalus aus der unteren Zone; Aber Chthamalus kann in der Küstenzone überleben, wo Balanus Aufgrund seiner großen Austrocknungsempfindlichkeit stirbt es ab.

Konkurrenz zwischen Arten Paramecium

Das vierte Beispiel ist dem klassischen Werk des führenden sowjetischen Ökologen G. F. Gause entlehnt, der in einer Reihe von Laborexperimenten die Konkurrenz bei drei Protozoenarten untersuchte Paramecium(Gause, 1934, 1935). Alle drei Arten wuchsen in Monokultur gut und erreichten in Reagenzgläsern mit flüssigem Medium stabile Werte der maximalen Populationsdichte. Die Nahrung für die Ciliaten bestand aus Bakterien- oder Hefezellen, die auf regelmäßig hinzugefügtem Haferflocken wuchsen (Abb. 7.2, A).

Als Gause platziert wurde Paramecium Aurelia Und P. caudatum in einem Reagenzglas, Anzahl P. caudatum immer zurückgegangen bis zur völligen Ausrottung; der Gewinner war P. Aurelia(Abb. 7.2, B). Unter normalen Bedingungen P. caudatum konnte nicht so schnell verhungern, wie die Extinktionskurve in der Abbildung zeigt, aber während des Experiments entfernte Gause täglich 10 % des Mediums zusammen mit den darin enthaltenen Ciliaten. P. Aurelia Gleichzeitig konkurrierte es erfolgreich, da es in der Nähe einer stabilen Bevölkerungsgröße immer noch um 10 % pro Tag zunahm (die Bevölkerung konnte der künstlichen Sterblichkeit immer noch entgegenwirken), während die Bevölkerungsgröße zunahm P. caudatum betrug nur 1,5 % pro Tag (Williamson, 1972).

Im Gegenteil, als wir zusammen aufgewachsen sind P. Aurelia Und P. Bursaria Keine der Arten ist vollständig ausgestorben. Sie existierten nebeneinander, aber die auf konstantem Niveau ermittelten Dichtewerte waren viel niedriger als in Monokulturen (Abb. 7.2, IN). Daraus folgt, dass es tatsächlich zu einer Konkurrenz zwischen koexistierenden Arten kam. Eine gründlichere Untersuchung ergab jedoch Folgendes: Beim Zusammenleben im selben Reagenzglas waren die Ciliaten, ähnlich wie die Eicheln, räumlich getrennt. P. Aurelia blieb in der Dicke des Kulturmediums und ernährte sich dabei von Bakterien P. Bursaria unten konzentriert.

Konkurrenz zwischen Kieselalgen

Das letzte Beispiel haben wir der Arbeit von Tilman und seinen Kollegen (Tilman et al., 1981) entnommen, die die Konkurrenz zwischen zwei Arten von Süßwasser-Diatomeen untersuchten: Asterionella Formosa Und Synedra Elle. Diese Laborstudie war insofern bemerkenswert, als sie gleichzeitig die Auswirkungen einer Art auf eine begrenzte Ressource bewertete und gleichzeitig die Populationsdichte aufzeichnete. Beide Algenarten benötigen Silizium zum Aufbau der Zellwände. Wenn eine der Arten als Monokultur in einer Umgebung mit konstantem Ressourcenzufluss gehalten wurde, erreichte die Anzahl dieser Arten eine stabile maximale Sättigungsdichte und die Siliziumkonzentration wurde auf einem konstant niedrigen Niveau gehalten (Abb. 7!3). , A Und B). Mit anderen Worten: Kieselalgenzellen absorbierten Silizium und hielten durch die Nutzung dieser Ressource dessen Konzentration auf einem niedrigen Niveau. Synedra, Die Siliziumkonzentration wurde jedoch auf ein niedrigeres Niveau gesenkt Asterionella. Als die beiden Arten also zusammen gezüchtet wurden, Synedra hielt die Konzentration auf einem Niveau, das für Überleben und Fortpflanzung zu niedrig war Asterionella. Deshalb Synedra, im Wettbewerb um Silizium mit Asterionella, verdrängte diese aus der Mischkultur (Abb. 7.3, B).

Kapitel 2. Das Ergebnis des interspezifischen Wettbewerbs

Wettbewerbsausschluss. Ökologische Nischen.

In Ermangelung von Konkurrenten einer anderen Art handelt es sich um eine ökologische Nische grundlegende Nische (definiert durch die Kombination von Bedingungen und Ressourcen, die es einer Art ermöglichen, eine lebensfähige Population aufrechtzuerhalten). Mit der Anwesenheit von Konkurrenten muss die Art jedoch zufrieden sein eine realisierte Nische, deren spezifische Eigenschaften durch konkurrierende Arten bestimmt werden. Dieser Unterschied unterstreicht, dass interspezifische Konkurrenz zu einer Verringerung der Fruchtbarkeit und Lebensfähigkeit führt und dass es einen Teil der grundlegenden ökologischen Nische geben kann, in der eine Art aufgrund der interspezifischen Konkurrenz nicht mehr in der Lage ist, erfolgreich zu leben und sich zu vermehren. Dieser Teil der grundlegenden Nische der Art fehlt in ihrer realisierten Nische.

Im Fall der verschiedenen Diatomeenarten, die Tilman und seine Kollegen untersuchten, wurden die grundlegenden Nischen beider Arten durch das Kultivierungsregime bereitgestellt (jede Art gedieh in Monokultur). Wann Synedra Und Asterionella landete im selben Reagenzglas und nahm dann an Wettkämpfen teil Synedra hatte eine realisierte Nische und Asterionella- nein: dadurch kam es zu einem Wettbewerbsausschluss Asterionella. Das gleiche Ergebnis wurde in Gauses Experimenten erzielt, als P. konkurrierte. Aurelia und P. caudatum\ P. caudatum verlor seine realisierte Nische und wurde im Wettbewerb von P. verdrängt. Aurelia. Zur gleichen Zeit, als P. antrat. Aurelia und P. Bursaria„ Jede Art hatte eine realisierte Nische, die sich deutlich von der der anderen unterschied: P. Aurelia befand sich in der Dicke des Mediums und ernährte sich von suspendierten Bakterien und P. Bursaria verbrauchte die Hefezellen am Boden des Röhrchens. Folglich war ihre Koexistenz mit der Differenzierung realisierter Nischen oder der „Teilung von Ressourcen“ verbunden. In von Tansley durchgeführten Experimenten an Arten Galium, Die grundlegende Nische beider Arten umfasste sowohl saure als auch alkalische Böden. Als die Arten jedoch miteinander konkurrierten, wurde die Nische von G. hercynicum auf saure Böden beschränkt, und G. pumitum- alkalisch; mit anderen Worten, es wurde ein gegenseitiger Wettbewerbsausschluss beobachtet. In keinem der Lebensräume kam es zu einer Nischendifferenzierung, und in keinem von ihnen konnten Arten koexistieren.

Die von Connell untersuchten Eicheln haben eine grundlegende Nische Chthamalus erstreckt sich bis in den Lebensraum hinein Ba­ Lanus; aber Konkurrenz von Balanus begrenzte die Ausbreitung Chthamalus außerhalb der realisierten Nische im oberen Teil der Küste. Mit anderen Worten, Balanus infolge der Konkurrenz verdrängt Chthamalus aus der unteren Zone; was die meisten betrifft Balanus, dann umfasste nicht einmal seine grundlegende Nische den Lebensraum Chthamalus und überleben auch in Abwesenheit in der oberen Zone Chthamalus Er durfte nicht empfindlich auf Austrocknung reagieren. Folglich war das Zusammenleben dieser Arten im Allgemeinen auch mit der Differenzierung realisierter Nischen verbunden. Das Muster, das sich bei der Diskussion dieser Beispiele herausstellte, wurde auch in vielen anderen Fällen entdeckt, was es ermöglichte, es zu einem Prinzip zu erheben, das als „Prinzip des Wettbewerbsausschlusses oder Gause-Prinzip“ bezeichnet wird. Man kann es wie folgt formulieren: „Wenn zwei konkurrierend Arten koexistieren unter stabilen Bedingungen, dies geschieht aufgrund der Nischendifferenzierung, d. h. der Trennung der realisierten Nischen dieser Arten; Findet eine solche Differenzierung jedoch nicht statt oder wird sie durch die Umweltbedingungen verhindert, wird eine der konkurrierenden Arten ausgerottet oder durch die andere verdrängt; Eine solche Verdrängung wird beobachtet, wenn die realisierte Nische eines stärkeren Konkurrenten die Teile der grundlegenden Nische des schwächeren Konkurrenten vollständig abdeckt, die in einem bestimmten Lebensraum existieren.“

Wenn wir jedoch herausfinden wollen, ob das Prinzip des Wettbewerbsausschlusses in einer bestimmten Situation funktioniert, können wir auf ein sehr ernstes methodisches Problem stoßen. Betrachten Sie zum Beispiel den Fall der Salamander aus Hairstons Werk. Die beiden Arten konkurrieren und koexistieren; Gemäß dem Prinzip des Wettbewerbsausschlusses kann davon ausgegangen werden, dass dies aufgrund der Nischenaufteilung geschieht. Dies ist eine plausible Annahme, aber bis eine solche Trennung entdeckt oder bestätigt wird, um die Spannung zwischen den Arten zu lindern, bleibt sie nur eine Vermutung. Wenn wir also die Koexistenz zweier Konkurrenten beobachten, ist es oft schwierig festzustellen, dass ihre Nischen getrennt sind unmöglich das Gegenteil beweisen. Wenn ein Ökologe keine Nischenaufteilung erkennt, kann das einfach bedeuten, dass er sie am falschen Ort oder auf die falsche Weise gesucht hat. Der Grundsatz des Wettbewerbsausschlusses hat breite Anerkennung gefunden a) aufgrund zahlreicher Tatsachen, die ihn bestätigen; B) weil es intuitiv richtig erscheint und V) Theoretische Prämissen (das Lotka-Volterra-Modell) sprechen dafür. Es wird jedoch immer Fälle geben, in denen dies nicht überprüft werden kann. Darüber hinaus gibt es viele andere Fälle, in denen das Gause-Prinzip einfach nicht anwendbar ist. Kurz gesagt, interspezifischer Wettbewerb ist ein Prozess, der oft mit einem bestimmten Phänomen verbunden ist – der Nischenteilung; Dieses Phänomen kann jedoch auf andere Prozesse zurückzuführen sein, und interspezifische Konkurrenz führt nicht unbedingt zu einer Nischenteilung.

Substitution von Arten

Interspezifischer Wettbewerb kann zu unterschiedlichen Endergebnissen führen. Eine davon ist der Artenaustausch.

Unter interspezifischer Selektion (oder Artenselektion) versteht man die Zunahme der Häufigkeit und zunehmenden ökologischen Dominanz einer Art im Vergleich zu einer anderen, ökologisch ähnlichen Art. Interspezifische Konkurrenz führt zu interspezifischer Selektion, bei der eine Art einen inhärenten Wettbewerbsvorteil gegenüber einer anderen sympatrischen Art hat. So war ab 1930 ein starker Anstieg der Eselzahl in der Death Valley-Region (Kalifornien) zu beobachten ( Equus asinus) und gleichzeitig ein spürbarer Rückgang der Zahl der Dickhornschafe ( Ovis canadensis) (Laycock, 1974).

Der Begriff „Artenselektion“ wird von einigen modernen Autoren verwendet, die glauben, dass diese Art der Selektion in den siebziger Jahren entdeckt wurde (z. B. Gould und Eldredge, 1977). Tatsächlich wurde diese Methode unter anderen Namen von Darwin (1859) und verschiedenen Neodarwinisten in Betracht gezogen (zum Beispiel Gause, 1934; Park, 1948; Wright, 1956; Grant, 1963; Lewontin, 1970). Der Begriff „Artenselektion“ ist einfach ein unnötiges, späteres Synonym für den etablierten Begriff „interspezifische Selektion“.

Es kann festgestellt werden, dass Sympatrie und direkte Konkurrenz keine notwendigen Bedingungen für die interspezifische Selektion im Allgemeinen sind. Der Klimawandel könnte sich auf zwei allopatrische Arten in einer Weise auswirken, die die Ausbreitung der einen und den Rückgang der anderen begünstigt. Dies würde eine interspezifische Selektion in einem allopatrischen Bereich darstellen, vergleichbar mit der Interdeme-Selektion

Der Prozess der interspezifischen Selektion kann so lange fortgesetzt werden, bis eine Art durch eine andere ersetzt wird. Art A kann Art B in einem bestimmten Gebiet vollständig ersetzen, wenn die Umweltbedingungen, unter denen Art A im Vorteil ist, konstant bleiben. Genau so funktioniert der Dingo ( Cams Familiaris Dingo) ersetzte in historischer Zeit den Beutelwolf ( Thylacinus) in den meisten Teilen Australiens.

Der Artenaustausch wurde in Laborexperimenten untersucht Paramecium, Tribolium(Park, 1948) und andere Organismen. In seinen klassischen Experimenten mit Paramecia wuchs Gause (1934). P. aurelia Und P. caudatum zusammen in Glasgefäßen in einer wässrigen Umgebung, die Salze und Bakterien enthält Bacillus pyocyaneus, als Nahrung dienend: Temperatur und Zusammensetzung des Mediums wurden auf einem konstanten Niveau gehalten. Paramecium aurelia Innerhalb weniger Wochen wurde es komplett ersetzt R. caudatum. Alle Wiederholungen dieses Experiments, durchgeführt unter identischen Umgebungsbedingungen, lieferten immer das gleiche Ergebnis. Aber wenn die Bedingungen geändert würden, würde man einen anderen Stamm als Nahrungsorganismus verwenden Bazillus, Das P. caudatum ersetzt P. aurelia. Im Allgemeinen in allen Fällen, in denen zwei Typen vorliegen Paramecium gezwungen, in einem homogenen kulturellen Umfeld zu konkurrieren, wobei eine Art schließlich die andere ersetzt,

Der Austausch von Arten kommt in der Natur zweifellos häufig vor. Dieser Prozess ist in der modernen Tierwelt normalerweise schwer zu beobachten und richtig zu interpretieren, mit Ausnahme einiger eindeutiger Fälle, wie zum Beispiel beim Beuteltierwolf und Dingo in Australien. Bei der Betrachtung evolutionärer Veränderungen auf einer geologischen Zeitskala können jedoch indirekte Hinweise auf häufige Ersetzungen von Arten nicht übersehen werden. Schätzungen zufolge stammen 98 % der lebenden Wirbeltierfamilien von etwa 8 Arten ab, die im frühen Mesozoikum existierten. Diese 8 Arten stellen offenbar nur einen sehr kleinen Teil der vielen Wirbeltierarten dar, die damals auf der Erde lebten (Wright, 1956).

Einschränkende Ähnlichkeitshypothese.

Eine stabile Koexistenz von Wettbewerbern ist mit einer Situation verbunden, in der der interspezifische Wettbewerb schwächer ist als der intraspezifische Wettbewerb. Es ist offensichtlich, dass die Nischenaufteilung dazu führen wird, dass intraspezifische Wettbewerbsinteraktionen gegenüber interspezifischen Interaktionen überwiegen, und aus dem Lotka-Volterra-Modell folgt dies beliebig Die Aufteilung der Nischen wird ein nachhaltiges Zusammenleben der Wettbewerber fördern. Tatsächlich impliziert auch der Grundsatz des Wettbewerbsausschlusses in seiner üblichen Formulierung dies. Aber ist diese Annahme wahr? Wir haben uns bereits eine Reihe von Beispielen angesehen, bei denen das Zusammenleben von Wettbewerbern mit einer Aufteilung ökologischer Nischen verbunden war. Aber gibt es ein Mindestmaß an Nischentrennung, unterhalb dessen ein nachhaltiges Zusammenleben der Arten unmöglich ist? Und wie hoch sollte der Grad der Nischentrennung sein? Dies sind heute Fragen von größter Bedeutung bei der Untersuchung des interspezifischen Wettbewerbs, und um sie zu beantworten, haben Forscher das Lotka-Volterra-Modell auf verschiedene Weise modifiziert und erweitert. Die von MacArthur und Levins (1967) vorgebrachten und später von May (1973) weiterentwickelten Argumente lauten wie folgt.

Stellen Sie sich vor, dass drei Arten um eine eindimensionale Ressource konkurrieren, die durch eine kontinuierliche Verteilung gekennzeichnet ist. Ein gutes Beispiel ist die Größenverteilung von Lebensmittelpartikeln; Weitere Beispiele sind die Verteilung der Nahrung in einem Wald entlang der Vegetationsschichten oder der Wassergehalt des Bodens entlang eines Feuchtigkeitsgradienten. In einer solch eindimensionalen Situation hat jede Art ihre eigene realisierte Nische, in der sie die Ressource verbraucht. Darüber hinaus wird davon ausgegangen, dass Effizienz und Ressourcenverbrauchsrate im Zentrum der Nische am höchsten sind und in beide Richtungen auf Null sinken. Die ökologische Nische einer Art lässt sich dabei in Form einer Ressourcennutzungskurve darstellen: Je mehr sich die Nutzungskurven eng verwandter Arten überschneiden, desto stärker konkurrieren diese Arten. Unter der Annahme, dass die Ressourcennutzungskurven erstens (aus statistischer Sicht) „normale“ Verteilungen darstellen und zweitens die Form dieser Kurven zwischen den Arten gleich ist, können wir den Konkurrenzkoeffizienten a (angewandt auf beide konkurrierenden Arten) ausdrücken ) durch die folgende Formel: α=e - d ^2/4* w ^2 Wo w ist die Standardabweichung (entspricht ungefähr der „relativen Breite“) der Kurven und D- die Größe der Lücke zwischen benachbarten Peaks. Daher ist α sehr klein, wenn benachbarte Kurven stark voneinander getrennt sind und sich annähern , zur Einheit, da sich die Kurven immer mehr überlappen .

Ab welcher Überschneidung benachbarter Nutzungskurven ist eine nachhaltige Koexistenz von Arten möglich? Wenn die Überschneidung gering ist, bedeutet dies natürlich einen schwachen interspezifischen Wettbewerb und die Möglichkeit der Koexistenz von Wettbewerbern. Wenn sich jedoch drei Nischen entlang eines linearen Ressourcengradienten mit geringer Überlappung befinden, ist es wahrscheinlich, dass mindestens eine der Nischen schmaler ist. Infolgedessen ist es innerhalb einer engeren Nische (oder Nischen) intensiver intraspezifisch Konkurrenz und darüber hinaus wird es innerhalb der potenziellen Ressource Gebiete geben, die tatsächlich ungenutzt bleiben“ und eine der Arten. Es ist zu erwarten, dass die natürliche Selektion eine verstärkte Nutzung dieser nicht ausreichend genutzten Standorte begünstigt, d. h. eine Nischenerweiterung und damit eine stärkere Nischenüberlappung (d. h. Kurven). Es stellt sich die Frage: Wie viel?

Um diese Frage zu beantworten, betrachteten MacArthur und Levins (1967) und May (1973) eine Situation, in der zwei extreme Arten die gleiche maximale Sättigungsdichte aufweisen (K I charakterisiert die Eignung der verfügbaren Ressourcen für die Arten 1 und 3), und zwischen ihnen besteht eine solche ein anderer Typ (seine maximale Dichte).

Sättigung K 2). Die erzielten Ergebnisse sind in Abb. dargestellt. 7.10, woraus sich die stabile Koexistenz von Arten bei unterschiedlichen Werten ergibt d/w mit dem Verhältnis K 1 /K 2 verbunden. Wann d/w klein ist (Koeffizient a ist hoch und die Arten sind ähnlich), dann sind die Bedingungen, unter denen die Koexistenz von Arten möglich ist, sehr begrenzt und mit einem engen Wertebereich K 1 / K 2 verbunden; Wann D/ w Nähert sich der Wert 1 und überschreitet er diesen, dann steigen die Möglichkeiten des Zusammenlebens stark an. Mit anderen Worten: drei niedrige Werte D/ w Koexistenz ist nur dann möglich, wenn die Umweltbedingungen für die interagierenden Arten sehr genau ausbalanciert sind. Ist die Umgebung veränderlich, sind die Bedingungen für das Zusammenleben noch eingeschränkter. Die Variabilität der Umweltbedingungen führt zu Schwankungen im K 1 /K 2-Verhältnis, und eine Koexistenz ist nur möglich, wenn dieses Verhältnis im Bereich stabiler Werte in Abb. liegt. 7.10. Für niedrige Werte D/ w (nahe Art) Dies ist selbst bei mäßiger Umweltvariabilität unwahrscheinlich.

Also hohe Werte D/ w ermöglichen ein stabiles Zusammenleben von Arten, sind jedoch kaum möglich, da dies zu einem intensiven intraspezifischen Wettbewerb und einer Unterauslastung der Ressourcen führt. Bei niedrigen Werten D/ w Der Gleichgewichtszustand ist zu instabil, um unter realen Bedingungen aufrechterhalten zu werden.

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Basierend auf dem vorgeschlagenen Modell kann daher davon ausgegangen werden, dass die Koexistenz von Wettbewerbern (im Fall einer eindimensionalen Ressource) auf der Aufteilung von Nischen basiert, in denen das Verhältnis D/ w ungefähr gleich oder etwas größer als 1. Eine Reihe anderer theoretischer Ansätze gehen von derselben Annahme aus (Übersicht im Mai 1981). Leider wird die Überprüfung dieser Hypothese jedoch durch zwei schwerwiegende Probleme erschwert.

Erstens gilt die vorgeschlagene Hypothese nur für den Fall, dass eine einfache eindimensionale Ressource vorhanden ist (was wahrscheinlich recht selten vorkommt) und die Ressourcennutzungskurven den im Modell betrachteten Kurven zumindest annähernd ähnlich sind. Der Wettbewerb in einer mehrdimensionalen Nische und natürlich unterschiedliche Nutzungskurven (Abrams, 1976) führen dazu, dass eine stabile Koexistenz der Arten mit niedrigen Werten durchaus vereinbar ist D/ w.

Das zweite Problem hängt mit der Datenerfassung und -interpretation zusammen. Insbesondere besteht die große Gefahr, dass beim Testen von Vorhersagen an einem Modell nur diejenigen Beispiele ausgewählt werden, die diese Vorhersagen bestätigen, während die übrigen Beispiele einfach nicht berücksichtigt werden. So wurden die von May (1973) unter natürlichen Bedingungen gewonnenen und die Modellierungsergebnisse überzeugend bestätigenden Daten von Abrams (1976) noch überzeugender kritisiert. Weitere Untersuchungen sind erforderlich, um zu beweisen, dass solche hypothesenbestätigenden Beispiele häufiger auftreten als nur durch Zufall. Ein anderer Ansatz wäre möglich, der bestätigen würde, dass die beobachteten Beziehungen zwischen Arten aufgrund der hypothetischen Prozesse entstanden sind und nicht durch andere.

Zum jetzigen Zeitpunkt ist jedoch ganz klar, dass das Modell alles andere als nutzlos ist. Es ermöglicht uns, über sehr vage Vorstellungen über die Aufteilung von Nischen unter nebeneinander existierenden Wettbewerbern hinauszugehen. Es wird davon ausgegangen, dass der Grad der Ähnlichkeit konkurrierender Arten begrenzt sein sollte und dass die Grenzen dieser Einschränkungen einerseits durch das Gleichgewicht zwischen der Intensität (intraspezifische Konkurrenz und Unterauslastung der Ressourcen) und andererseits durch bestimmt werden die Instabilität des Gleichgewichts zwischen Populationen, die in einer sich verändernden realen Welt nicht aufrechterhalten werden kann). Folglich erwies sich das betrachtete Modell, wenn auch nicht ganz genau, als äußerst aufschlussreich.

Kapitel 4. Der Einfluss von Umweltbedingungen auf den Wettbewerb.

Neue freie Grundstücke

Leerflächen oder „Lebensraumlücken“ „treten in vielen Biotopen unvorhersehbar auf.“ Brände oder Erdrutsche können zur Bildung von Brachland in Wäldern führen; Ein Sturm kann einen offenen Bereich der Meeresküste freilegen, und gefräßige Raubtiere können überall potenzielle Opfer ausrotten. Diese frei gewordenen Gebiete werden ausnahmslos neu besiedelt. Allerdings werden die allerersten Siedler nicht unbedingt diejenigen Arten sein, die in der Lage sind, über einen langen Zeitraum erfolgreich mit anderen Arten zu konkurrieren und diese zu verdrängen. Daher ist die Koexistenz transienter und konkurrierender Arten möglich, solange unbewohnte Gebiete mit angemessener Häufigkeit auftauchen. Eine transiente Art ist normalerweise die erste, die ein freies Gebiet besiedelt, es besiedelt und sich fortpflanzt. Eine konkurrenzfähigere Art besiedelt diese Gebiete langsam, aber sobald die Besiedlung begonnen hat, besiegt sie mit der Zeit die vorübergehende Art und vermehrt sich.

Ein Beispiel sind die an der Küste zusammenlebenden Stücke. Washington, USA, Braunalgen Postelsia palmaeformis und Muschel Mytilus Kalifornien(Paine, 1979). Jährliche Algen Postelsia Um an einem bestimmten Ort nachhaltig zu existieren, muss er jedes Jahr neu wachsen. Die Algen siedeln sich auf kahlen Felsen an, meist an Stellen, von denen die Wellen Muscheln weggespült haben. Allerdings besetzen die Mollusken selbst langsam diese frei gewordenen Gebiete, füllen sie nach und nach auf und verhindern so die Invasion Postelsia. Payne stellte fest, dass diese Arten nur an Orten koexistierten, an denen sich relativ intensiv kahle Flächen bildeten (etwa 7 % der Fläche pro Jahr), und dass sich die durchschnittliche Geschwindigkeit ihrer Bildung von Jahr zu Jahr praktisch nicht änderte niedriger oder schwankte im Laufe der Zeit erheblich, felsige Gebiete, die zur Besiedlung geeignet waren, fehlten regelmäßig oder gelegentlich. Unter solchen Bedingungen kam es zu einer vollständigen Verdrängung. Postelsia. Allerdings an Orten, an denen diese beiden Arten trotz der unvermeidlichen Verdrängung nebeneinander existieren Postelsia An jedem einzelnen Standort bildeten sich häufig und regelmäßig neue „Lücken“, sodass im Allgemeinen beide Arten an einem bestimmten Ort existierten.

Wenn zwei Arten unter zunächst gleichen Bedingungen konkurrieren, ist das Ergebnis meist vorhersehbar. Aber wenn es um die Besiedlung unbesetzter Flächen geht, ist die Konkurrenz selten gleich groß. Individuen einer Art haben eine größere Chance, als Erste ein offenes Gebiet zu erreichen oder aus Samen vor Individuen einer anderen Art zu wachsen. Dies allein reicht möglicherweise aus, um den ersten Typ mit Erfolgen im Wettkampf zu begleiten. Und wenn sich potenzielle Konkurrenten zunächst in verschiedenen Freigebieten niederließen, können sie koexistieren, auch wenn eine der Arten im Wettbewerb unter gleichen Bedingungen immer die andere verdrängte.

Zum Beispiel die Ergebnisse eines Experiments zur Konkurrenz zwischen einjährigen Gräsern Bromus madritensis Und Bromus Rigidus, die im kalifornischen Grasland zusammenwachsen (Harper, 1961). Wenn beide Pflanzen gleichzeitig und in gleichen Anteilen gesät wurden, stammte der Großteil der gesamten Biomasse aus IN.Rigidus. Aber falls IN.Rigidus Später gesät, änderte sich der Ausgang des Wettbewerbs entscheidend zu seinen Gunsten IN.madritensis. Vor diesem Hintergrund wäre es völlig falsch anzunehmen, dass der Ausgang des Wettbewerbs immer von der angeborenen Wettbewerbsfähigkeit der interagierenden Arten bestimmt wird. Selbst ein schwacher Konkurrent kann seinen stärkeren Konkurrenten verdrängen, indem er zu Beginn einen ausreichenden Vorteil hat. Solche Beziehungen begünstigen das Zusammenleben von Arten, wenn die Wiedereinführung in einer variablen und unvorhersehbaren Umgebung erfolgt.

„Plankton-Paradoxon“

In der Realität kann das Gleichgewicht zwischen konkurrierenden Arten wiederholt gestört werden und sich der Vorteil von einer Art auf eine andere verlagern; Daher ist eine Koexistenz allein aufgrund von Änderungen der Umweltbedingungen möglich. Dieses Argument wurde von Hutchinson (1961) verwendet, um das „Plankton-Paradoxon“ zu erklären. Dieses Paradoxon besteht darin, dass zahlreiche Arten planktonischer Organismen oft in einfachen Umgebungen koexistieren, in denen es kaum Möglichkeiten für eine Nischenteilung zu geben scheint. Hutchinson vermutete, dass die Umwelt, obwohl sie sehr einfach ist, ständig verschiedenen Veränderungen unterliegt, insbesondere saisonalen. Zu jedem Zeitpunkt können Umweltbedingungen zur Verdrängung einer bestimmten Art beitragen, aber diese Bedingungen ändern sich, und sogar bevor eine bestimmte Art vollständig verdrängt wird, können sie sich für ihre Existenz günstig entwickeln. Mit anderen Worten: Das Ergebnis konkurrierender Wechselwirkungen in einem Gleichgewichtszustand spielt möglicherweise keine entscheidende Rolle, wenn sich die Umweltbedingungen normalerweise lange vor Erreichen des Gleichgewichts ändern.

Und da jede Umgebung veränderlich ist, muss sich das Gleichgewicht zwischen Konkurrenten ständig verschieben, und die Koexistenz wird häufig mit einer solchen Aufteilung der Nischen beobachtet, dass unter stabilen Bedingungen eine der Arten ausgeschlossen würde.

Vergängliche Biotope

Viele Biotope sind nicht nur veränderlicher Natur, sondern auch vergänglich. Zu den bekanntesten Beispielen zählen verwesende Tierkadaver (Aas), Misthaufen, verrottende Früchte und Pilze sowie provisorische Teiche. Darüber hinaus weisen wir darauf hin, dass Baumblätter oder einjährige Pflanzen als vergänglich gelten können, insbesondere wenn sie den Verbrauchern nur für eine begrenzte Zeit zur Verfügung stehen. Oftmals ist die Existenzdauer dieser ephemeren Biotope nicht konstant, beispielsweise kann ein Stück Obst mit darin lebenden Insekten jederzeit von einem Vogel gefressen werden. In solchen Fällen kann man sich leicht vorstellen, wie zwei Arten koexistieren können: ein starker Konkurrent und sein schwächerer Rivale, der sich jedoch früh vermehrt.

Ein Beispiel für eine solche Situation ist die Arbeit von Brown (1982), der zwei Arten von Lungenmollusken untersuchte, die in Teichen im Nordosten des Staates leben. Indiana, USA. Bei einer künstlichen Veränderung der Dichte der einen oder anderen Art unter natürlichen Bedingungen wurde ein deutlicher Rückgang der Fruchtbarkeit beobachtet Physa Gyrina unter dem Einfluss der Konkurrenz von Lymnaea Eloden, aber dieser Einfluss beruhte nicht auf Gegenseitigkeit. Wenn der Wettbewerb den ganzen Sommer über andauerte, war es sicherlich der stärkere Konkurrent L. Eloden. Jedoch P. Gyrina beginnt sich früher zu vermehren und erreicht kleinere Größen als L. Eloden und in vielen Werken, die Anfang Juli ausgetrocknet waren, waren ruhende Eier oft nur von einer der Arten übrig geblieben. Trotz der Tatsache, dass der schwächere Konkurrent zweifellos war P. Gyrina Im Allgemeinen wurde in dem Gebiet eine Koexistenz dieser Arten beobachtet.

Gruppenunterkunft

Ein verfeinertes, aber umfassender anwendbares Modell der Koexistenz starker und schwacher Konkurrenten auf einer lückenhaften und kurzlebigen Ressource wurde mithilfe von Simulationsmodellen von Atkinson und Shorrocks (1981) untersucht. Der Hauptpunkt ihres Modells war die unabhängige und aggregierte (Gruppen-)Platzierung der beiden Arten. Dies bedeutet, dass die meisten Anstrengungen des dominanten Konkurrenten gegen Individuen seiner eigenen Art (in dicht besiedelten Ansammlungen) gerichtet sind. Es bedeutet auch, dass ein stärkerer Konkurrent, der in Gruppen platziert ist, in vielen Bereichen abwesend sein wird, in denen sein schwächerer, unabhängig stationierter Konkurrent der Konkurrenz ausweichen kann. Infolgedessen ist, wie Atkinson und Shorrocks zeigten, die weniger konkurrenzfähige Art in der Lage, mit einem stärkeren Konkurrenten zu koexistieren, der sie in einer kontinuierlichen und homogenen Umgebung schnell verdrängen würde. Darüber hinaus stellten diese Autoren fest, dass mit zunehmendem Aggregationsgrad die Stabilität der Koexistenz zunimmt, bis bei hohen Aggregationswerten die Koexistenz konstant wird (Abbildung 7.12). Angesichts der Tatsache, dass viele Arten in der Natur in Aggregaten vorkommen, könnten diese Ergebnisse weitreichende Anwendung finden.

Ein Beispiel, das dieses Phänomen veranschaulicht, wird in ihrer Arbeit von Hanski und Kuusela (1977) gegeben, die Aasfliegen in Finnland untersuchten. Auf einer sehr begrenzten Fläche (ca. 5 m2) wurden 50 Aasstücke platziert und die dort lebenden Fliegen konnten darauf Eier legen (also sich besiedeln). Die durchschnittliche Anzahl der Arten pro Stück betrug nur 2,7. Dies geschah, weil alle Arten eine stark aggregierte Verteilung aufwiesen (viele Nachkommen kamen auf einer kleinen Anzahl von Stücken vor, und auf vielen anderen Stücken gab es nur wenige oder keine davon). , einzelne Artenpaare konnten selten miteinander kollidieren, und im Allgemeinen war die Koexistenz vollständig gewährleistet, obwohl es bei Interaktion dieser Arten durchaus zu Konkurrenzausschluss kam.

Wir betonen noch einmal, dass in einer heterogenen Umgebung eine langfristige Koexistenz konkurrierender Arten ohne nennenswerte Nischenaufteilung beobachtet werden kann. Daher sollte bei der Untersuchung des interspezifischen Wettbewerbs unter natürlichen Bedingungen berücksichtigt werden, dass dieser häufig nicht in einer isolierten Umgebung stattfindet, sondern unter dem Einfluss von Einschränkungen, die mit der Heterogenität, Unbeständigkeit oder Unvorhersehbarkeit der Umwelt verbunden sind.

Kapitel 5. Experimentelle Bestätigung des interspezifischen Wettbewerbs

In vielen Fällen konnte durch die Verwendung eines experimentellen Ansatzes bei der Untersuchung des interspezifischen Wettbewerbs Unsicherheit bei der Interpretation der als Ergebnis von Beobachtungen gewonnenen Daten vermieden werden. Dieses Kapitel beginnt beispielsweise mit Beweisen für die Konkurrenz durch kontrollierte Feldversuche mit Salamandern, Eicheln, Rohrkolben und Süßwasser-Lungenmuscheln. In solchen Experimenten wurde die Dichte einer oder beider Arten verändert (normalerweise verringert) und Daten über Fruchtbarkeit, Überleben, Häufigkeit oder Ressourcennutzung durch die übrigen Arten wurden kontinuierlich aufgezeichnet. Die Ergebnisse wurden entweder mit dem Zustand der Populationen vor der Intervention oder, viel besser, mit einem ähnlichen Kontrollgebiet verglichen, das nicht der Intervention des Experimentators unterlag. Experimente dieser Art boten die Möglichkeit, routinemäßig nützliche Informationen zu erhalten, waren jedoch tendenziell bei einigen Organismengruppen (z. B. gebundenen Organismen) einfacher durchzuführen als bei anderen. Detaillierte Übersichten zu solchen Daten bieten Schoener (1983) und Connell (1983).

Die zweite Kategorie experimenteller Daten, die den Wettbewerb bestätigen, steht im Zusammenhang mit Arbeiten, die unter künstlichen, kontrollierten (häufig Labor-)Bedingungen durchgeführt werden. Beispiele hierfür sind Studien von Tansley an Labkraut, Gause on Paramecium, Tilman und seine Kollegen über Kieselalgen, Groves und Williams über Klee und Chondrillarushata, Park über Wollläuse. Und hier bestand das Schlüsselelement des Experiments darin, die Reaktion von Arten, wenn sie einzeln gehalten werden, mit der Reaktion, wenn sie in Koexistenz gehalten werden, zu vergleichen. Der Vorteil solcher Experimente besteht darin, dass sie relativ einfach durchzuführen und zu kontrollieren sind, sie haben jedoch zwei gravierende Nachteile. Erstens unterscheiden sich die Bedingungen, unter denen Organismen im Labor gehalten werden, von den Bedingungen, denen sie in der Natur begegnen. Der zweite Nachteil ist die Einfachheit der Bedingungen: Dies kann ein Hindernis für die Aufteilung von Nischen sein, einfach weil einige Bestandteile der ökologischen Nische fehlen, die sonst vorhanden wären. wäre wichtig. Diese Experimente können jedoch nützlich sein, um ähnliche Auswirkungen des Wettbewerbs in natürlichen Umgebungen zu untersuchen.

Bei Kurzzeitversuchen an Pflanzen wurden beispielsweise Versuche nach zwei Hauptschemata durchgeführt: 1) mit konstanter Gesamtdichte, aber wechselndem Verhältnis dieser beiden Arten und 2) mit zunehmender Gesamtdichte, in der sich eine Art befand mit einer konstanten Dichte gesät, während sich die Dichte einer anderen Sorte ändert.

Experimente mit konstanter Gesamtdichte

Dieser Ansatz wurde von de Wit und seinen Kollegen in den Niederlanden entwickelt (de Witz, 1966), beinhaltet die Untersuchung der Ergebnisse von Veränderungen im Anteil jeder der beiden „Arten bei konstanter Gesamtfruchtdichte“. Bei einer Gesamtdichte von 200 Pflanzen kann es also für Mischkulturen folgende Möglichkeiten geben: 100 Individuen der Art A und 100 Individuen der Art B, 150 A und 50 B, null A und 200 B usw. Solche Reihen von Kombinationen mit Substitution können dann bei anderen Werten der Gesamtdichte erhalten werden, die zum Nachweis der Existenz von Konkurrenz gewählt werden. In der Praxis verwenden viele Forscher jedoch nur einen Gesamtdichtewert.

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Ein gutes Beispiel für ein Experiment mit konstanter Gesamtdichte ist die Arbeit von Marshall und Jain (1969). Gegenstand ihrer Forschung waren zwei Wildhaferarten (Avena fatua Und A. barbata), die natürlicherweise zusammen auf den Heuwiesen Kaliforniens vorkommen; In den Experimenten wurden diese Arten in vier Dichten zusammengezogen: 32, 64, 128 und 256 Pflanzen pro Topf. Bei jedem Dichtewert wurden die Arten in den folgenden Verhältnissen ausgesät: 0; 12,5; 50; 87,5 und 100 % der Gesamtzahl der ausgesäten Samen. Nach 29 Wochen Gewächshausanbau wurde der Ertrag jeder Art anhand der Anzahl der Ährchen pro Topf geschätzt.

Um die Auswirkungen der interspezifischen Konkurrenz vollständig bewerten zu können, müssen zunächst die Auswirkungen der intraspezifischen Konkurrenz bekannt sein. Daher haben Marshall und Jane jede Haferart separat in allen Dichten angebaut, die sie in einer Reihe von Experimenten mit konkurrierenden Arten getestet haben ihrer Experimente, dargestellt in Abb. 7.15, weisen auf eine deutlich ausgeprägte intraspezifische Konkurrenz hin.

Im Formular sind die Ergebnisse von vier Versuchsreihen mit konstanter Gesamtdichte (eine Reihe bei jedem Dichtewert) dargestellt Substitutionsdiagramme in Abb. 7.16. In jedem Fall verbindet die durchgezogene Linie die Ertragswerte in der Reihe mit der Ersetzung, und die gestrichelte Linie verbindet die Werte, die beim Anbau von Arten in Monokultur erhalten werden. Zum Beispiel Punkt A (er ist in Abb. 7.16 angegeben). A,B Und G)- das ist die Größe der Ernte A. fatua, gewonnen durch Anbau in Monokultur mit einer Dichte von 32 Pflanzen pro Topf. Fehlt die interspezifische Konkurrenz völlig, so würde nicht nur im in Abb. dargestellten Fall der gleiche Ertrag erzielt werden. 7.16, A, aber auch in Abb. 7,16, B (wobei 32 Personen A. fatua wurden mit 32 Individuen ausgesät A. barbata) und Abb. 7.16, G (32 Personen A. fatua und 224 Personen A. Bar­ bata). Allerdings fiel die Ernte in den letzten beiden Fällen deutlich geringer aus. Ein solcher Rückgang (die durchgezogene Linie verläuft unterhalb der Striche) weist auf den Einfluss interspezifischer Konkurrenz hin.

In allen Fällen wurde interspezifische Konkurrenz beobachtet, mit Ausnahme derjenigen, in denen A. fatua wurde auf der niedrigsten Dichtestufe gesät (Abb. 7.16A). Tatsächlich nahmen bei beiden Arten die Ertragsunterschiede zwischen Mischpflanzung und Monokultur mit zunehmender Gesamtpflanzdichte zu.

Dies bedeutet erwartungsgemäß, dass die Intensität des Wettbewerbs von der Dichte der Arteninteraktion abhängt. Darüber hinaus ist darauf hinzuweisen A. fatua c (weniger vom interspezifischen Wettbewerb betroffen als A. barbata(Der Wettbewerb war asymmetrisch).

Experimente mit zunehmender Dichte

In Experimenten mit zunehmender Dichte wird eine Art (normalerweise eine Kulturpflanze) mit einer konstanten Dichte gesät, gefolgt von einer unterschiedlichen Anzahl von Pflanzen einer zweiten Art (normalerweise ein Unkraut). Diese Erfahrungsorganisation erklärt sich dadurch, dass sie einer natürlichen Situation ähnelt, in der ein Ackerfeld mit Unkraut überwuchert ist, und uns die Möglichkeit gibt, den Einfluss der Unkrautdichte auf den Ernteertrag zu beurteilen. Ein Beispiel ist in Abb. dargestellt. 7.17, die den Einfluss von zwei Arten von Unkräutern zeigt – Kanadisches Rhizom ( Cassia obtusifolia) und Eichel Eichel ( Amaranthus Rezroflexus) - auf der Baumwollernte in Alabama, USA (Buchanan et al., 1980). Mit zunehmender Unkrautdichte nimmt der Baumwollertrag ab, und dieser Effekt der interspezifischen Konkurrenz war bei der Roten Bete schon immer stärker ausgeprägt als beim Eichelgras.

Ein solcher Versuchsaufbau befreit uns jedoch nicht von den Schwierigkeiten, die mit der Interpretation der Ergebnisse verbunden sind. Tatsache ist, dass sich die Gesamtdichte und die Verhältnisse konkurrierender Arten gleichzeitig ändern, sodass es sich als sehr schwierig erweist, den Einfluss von Unkräutern auf den Ertrag von Kulturpflanzen von der üblichen Wirkung einer Erhöhung der Gesamtdichte von Kulturpflanzen (Kulturpflanzen zusammen) zu trennen mit Unkraut). Beachten Sie, dass dieses Problem bei Experimenten mit einer konstanten Gesamtdichte nicht auftritt, da die Gesamtdichte auf einem konstanten Niveau gehalten wird. Diese Situation ist einfacher zu analysieren, aber sie ist (künstlich, da in den meisten Fällen in Pflanzengemeinschaften das Verhältnis Aufgrund der Anzahl der Arten ändert sich auch die Dichte. Watkinson (1981) ist der Ansicht, dass man das Problem der unterschiedlichen Dichte nicht vermeiden, sondern weiterentwickeln sollte Modelle, die Änderungen sowohl der Dichte als auch der Artenverhältnisse berücksichtigen (die Ergebnisse eines Experiments, bei dem die Dichte von Weizen konstant gehalten und die Dichte eines einjährigen Unkrauts geändert wurde). Agrostemma Githago, dieser Autor verwendete eine Modifikation des Lotka-Volterra-Modells. Agrostemma Darüber hinaus wurde in Monokultur angebaut. In Abb. Abbildung 7.18 zeigt die Abhängigkeit der Anzahl der Samen pro Pflanze Agrar­ Stemma, über die Dichte der Fruchtpflanzen. Sowohl in der Rein- als auch in der Mischkultur war mit zunehmender Dichte ein deutlicher Rückgang des Samenertrags pro Pflanze zu erkennen.

In Kombination mit Weizen ist die Samenproduktion jedoch geringer Agrostemma war deutlich niedriger, insbesondere bei geringer Dichte der letzteren. Wir werden Watkinsons Modell nicht im Detail betrachten. Es genügt der Hinweis, dass die mit diesem Modell erzielten Ergebnisse gut mit experimentellen Daten übereinstimmen. Mit seiner Hilfe können wir auch den Wettbewerbskoeffizienten berechnen (
aw), das die Wirkung von Weizen auf zeigt Agrostemma. Der resultierende Wert dieses Koeffizienten – a aw =l,5 – bedeutet, dass eine Weizenpflanze (W) eineinhalb Pflanzen entspricht Agrostemma (A).

Abschluss

Jede Verbesserung einer Art in einem Ökosystem führt zu einer Verschlechterung der Bedingungen für andere Arten. Um zu überleben, müssen sich daher alle im Ökosystem enthaltenen Arten kontinuierlich weiterentwickeln. Dieses Muster wurde nach der Heldin aus L. Carrolls Buch „Alice Through the Looking Glass“ das „Red Queen-Prinzip“ genannt. Das Schlagwort der Roten Königin „In dieser Welt muss man so hart laufen, wie man kann, nur um an Ort und Stelle zu bleiben“ spiegelt die Essenz des Kampfes ums Dasein wider.

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Wettbewerb in der Biologie(von lat. stimme zu- kollidieren) ist eine Interaktion, bei der sich zwei Populationen (oder zwei Individuen) im Kampf um die notwendigen Lebensbedingungen gegenseitig negativ beeinflussen, d.h. unterdrücken sich gegenseitig. Die zufriedenstellendste Formulierung ist die von Beagon, Harper und Townsend vorgeschlagene ( Begon, Harper, Townsend, 1986): „Wettbewerb ist eine Interaktion, die darauf hinausläuft, dass ein Organismus eine Ressource verbraucht, die einem anderen Organismus zur Verfügung stehen würde und von diesem verbraucht werden könnte.“ Es ist zu beachten, dass sich Wettbewerb auch dann manifestieren kann, wenn eine Ressource ausreichend ist, ihre Verfügbarkeit jedoch durch den aktiven Widerstand von Individuen verringert wird, was zu einer Verringerung der Überlebensrate konkurrierender Individuen führt.

Konkurrenten werden Organismen genannt, die für ihren Lebensunterhalt die gleichen Ressourcen nutzen. Pflanzen und Tiere konkurrieren nicht nur um Nahrung, sondern auch um Licht, Feuchtigkeit, Nahrung, Wohnraum, Unterschlupf, Nistplätze – um alles, wovon das Wohlergehen der Art abhängen kann.

Es gibt zwei Arten von Wettbewerb: intraspezifischen Wettbewerb und interspezifischen Wettbewerb. Unter intraspezifischer Konkurrenz versteht man die Konkurrenz zwischen Mitgliedern einer oder mehrerer Populationen einer Art um eine Ressource, wenn diese knapp ist. Der Wettbewerb ist in der Natur äußerst weit verbreitet. Der Wettbewerb zwischen Individuen derselben Art, die im selben Gebiet leben, ist in der Natur am intensivsten und härtesten, da sie den gleichen Bedarf an Umweltfaktoren haben.

Intraspezifischer Wettbewerb In dem einen oder anderen Stadium der Existenz einer bestimmten Art tritt es fast immer auf, daher haben Organismen im Laufe der Evolution Anpassungen entwickelt, die ihre Intensität verringern. Die wichtigsten davon sind die Fähigkeit, Nachkommen zu zerstreuen und die Grenzen eines einzelnen Standorts (Territorialität) zu schützen, wenn ein Tier seinen Nistplatz oder ein bestimmtes Gebiet, einen Sexualpartner, einen Ort zur Fortpflanzung und die Fähigkeit, Nahrung zu beschaffen, schützt . Somit ist intraspezifischer Wettbewerb der Kampf zwischen Individuen derselben Art. Intraspezifischer Kampf denn die Existenz nimmt mit zunehmender Populationsgröße, einer Verringerung des Verbreitungsgebiets (Territorium) und einer zunehmenden Spezialisierung der Art zu.

Beispiele intraspezifischer territorialer Konkurrenz bei Tieren

Rivalität Individuen einer Art für eine Nahrungsressource, wenn diese knapp ist, können in einer Population von Feldmäusen einer Art beobachtet werden. Durch die Nahrungssuche und den Verzehr verbrauchen Mäuse Energie und setzen sich dem Risiko aus, von Raubtieren gefressen zu werden. Unter günstigen Bedingungen, wenn genügend Nahrung vorhanden ist, erhöht sich die Bevölkerungsdichte und gleichzeitig besteht für Organismen ein Bedarf, mehr Energie für die Nahrungssuche aufzuwenden. Dadurch sinken die Überlebenschancen.

Intraspezifischer Wettbewerb kann sich in direkter Aggression (aktiver Konkurrenz) äußern, die physischer, psychischer oder chemischer Natur sein kann. Zum Beispiel können Männer, die um das Recht konkurrieren, eine Frau zu besitzen, untereinander kämpfen. Zeigen Sie Ihr Aussehen, um Ihren Gegner in den Schatten zu stellen, oder nutzen Sie Duftstoffe, um Ihre Gegner auf Distanz zu halten. Der Kampf um Weibchen, Raum und Licht führt oft zu aktivem Konkurrenzkampf.

Territorialität- Territorialität. Aktive Ausbreitung von Individuen derselben oder verschiedener Arten im Weltraum, verursacht durch Konkurrenz um den Raum selbst und die darin verfügbaren Ressourcen. ( Quelle: „Englisch-Russisches erklärendes Wörterbuch genetischer Begriffe“).

Einige Fische, viele Vogelarten und andere Tiere zeichnen sich durch sogenannte Territorialität aus – intraspezifische Konkurrenz um Raum. Bei Vögeln manifestiert sich dieser Wettbewerb im Verhalten der Männchen. Beispielsweise wählt das Männchen zu Beginn der Brutzeit einen Lebensraum (Revier) und verteidigt ihn vor der Invasion durch Männchen derselben Art (Vögelgesang im Frühjahr ist ein Signal für den Besitz des besetzten Gebiets). So bestimmen Männchen vieler Vogelarten anhand ihrer Stimme die Konkurrenzfähigkeit ihrer Gegner und nehmen nur gleichaltrige oder ältere Vögel ernst, haben amerikanische Ornithologen nachgewiesen. In einem geschützten Bereich wird die Pflege des Nestes und der Jungen nicht durch die Anwesenheit anderer Elternpaare gestört. Während der Brutzeit der Vögel bewacht das Männchen ein bestimmtes Revier, in das er außer seinem Weibchen keinem Individuum seiner Art Zutritt gewährt. Und je lauter das Männchen schreit, desto mehr erschreckt es den Eindringling, der Vogel verstärkt seinen Gesang und geht bald in die Offensive. Ein Paar, das sich ein Revier gesichert hat, hat bessere Chancen, ausreichend Nahrung für sich zu finden, und kann so alles Nötige tun, um Nachkommen zu züchten.

Unter Territorialverhalten versteht man eine Reihe von Signalmitteln, die die Ausbreitung sicherstellen und die Beziehungen der Eigentümer benachbarter oder teilweise überlappender Lebensraumgebiete regulieren. Bei verschiedenen Tierarten können diese Signale Kontakt- oder Fernsignale sein (Vögel singen, Wölfe heulen, Heuschrecken zwitschern usw.). Eine Reihe visueller und taktiler Drohsignale (bis hin zu offener Aggression und Kampf) wird verwendet, wenn Nachbarn an einer gemeinsamen Grenze und einem gemeinsamen Territorium zusammenstoßen. Viele Wirbeltiere nutzen Geräusche, um ihr Revier zu bestimmen. Männliche Brüllaffen verteidigen ihr riesiges Revier, indem sie ein extrem lautes Gebrüll von sich geben, das noch in 5 km Entfernung zu hören ist. Jede Brüllaffenart hat ihren eigenen, besonderen Laut. Manche Tiere verwenden verschiedene Duftstoffe, um Grenzen zu markieren.

Tiere schützen ihr Revier mit Hilfe spezieller Schilder und versuchen so, Fremde daraus zu vertreiben. Tiere markieren ihr Revier mit Geräuschen, Lichtsignalen, Gerüchen und erschrecken auch ungebetene Gäste mit Krallen, Klauen oder Gefieder. Tiere wie Seelöwen und See-Elefanten schützen ihr Revier nur während der Paarungszeit und zeigen in der übrigen Zeit keine Anzeichen von Aggression gegenüber anderen Artgenossen. Auch Frösche und Fische kämpfen nur während der Paarungszeit um ihr Revier. Jeder hörte die abendlichen Froschtriaden im Teich neben dem Haus. Während der Brutzeit verteidigt der männliche Stichling die Umgebung des Nestes vor dem Eindringen anderer Männchen.

Interessante chemische Signale, mit denen Tiere ihr Revier markieren, können bei Rehen und Antilopen beobachtet werden. Im Herbst schält das Sibirische Reh mit seinem Geweih die Rinde kleiner Bäume und Sträucher ab und reibt dann seinen Kopf oder Hals daran. Daher hinterlässt sie chemische Spuren auf den kahlen Teilen der Bäume, die von speziellen Drüsen an Kopf und Hals abgesondert werden. Auf diese Weise markierte Bäume zeigen anderen Individuen in der Population einer bestimmten Rehart an, dass das Revier besetzt ist oder ein anderes Tier dieses Gebiet durchquert hat. Es ist möglich, dass andere Tiere durch die Intensität der chemischen Sekrete auf der Markierung den Zeitpunkt des Durchgangs (Anbringen der Markierung) des Wirtstiers bestimmen. Manchmal schlagen dieselben Rehe mit ihren Hufen Flecken in die Erde und hinterlassen einen langanhaltenden Geruch zwischen ihren Zehendrüsen.

Antilopen auf Büschen und hohen Gräsern beißen die Triebspitze ab und hinterlassen beim Berühren des Schnitts vor der Augenhöhlendrüse eine Markierung. Die große Rennmaus bildet in der Regel Signalhügel, harkt die Erde unter sich zusammen und bügelt sie oben mit dem Bauch fest, wo sich ihre Mittelbauchdrüse befindet, die Pheromone (spezielle Chemikalien) absondert. Der Dachs markiert den Eingang zum Loch mit einem Sekret unter der Schwanzdrüse, das Kaninchen mit der Kinndrüse. Viele Lemurenarten hinterlassen duftende Sekrete auf den Ästen, entlang derer sie sich bewegen.

Manche Nagetiere nutzen interessante Markierungen, um ihr Revier abzugrenzen. Die große Rennmaus bildet in der Regel Signalhügel, harkt die Erde unter sich zusammen und bügelt sie oben mit dem Bauch fest, wo sich ihre Mittelbauchdrüse befindet, die Pheromone (spezielle Chemikalien) absondert. In den Wäldern von Panama und Costa Rica leben zwei Arten singender Mäuse: Scotinomys teguina Und S. xerampelinus, die wie Vögel mit ihren Stimmen ihre Handlungsstränge markieren. Beide Mäusearten erzeugen spezielle Stimmlaute, die der Mensch jedoch kaum wahrnehmen kann. Dabei handelt es sich nicht nur um ein Quietschen: Nagetiere stellen sich auf die Hinterbeine, werfen den Kopf zurück und erzeugen eine Reihe wiederholter Geräusche, ähnlich einem Triller.

Die Bewegung von Hausmäusen erfolgt auf denselben Wegen, dank der anhaltenden Gerüche von Pheromonen, die zusammen mit dem Urin freigesetzt werden. An den Pfoten jedes Einzelnen befinden sich außerdem spezielle Drüsen, mit denen er das Revier „markiert“. Der Geruch dieser Drüsen wird auf jeden Gegenstand übertragen, den sie berühren. Urin dient auch als eine Art Signalgeber.

Wissenschaftler haben festgestellt, dass im Urin von Ratten nicht nur Stoffwechselprodukte, sondern auch eine Reihe anderer Komponenten vorhanden sind – Pheromone, die bei Ratten als Signale dienen, die die Position und den Zustand des Individuums bestimmen.

Die Bisamratte ist ein sesshaftes und territoriales Tier, das sein Territorium aktiv vor dem Eindringen von Nachbarn schützt. Die Grenzen werden durch Kothaufen an hochgelegenen Stellen in Wassernähe markiert. Die Grenzen ihres „Eigentums“ markieren die Tiere zudem mit Drüsensekreten, deren starker Geruch als Signal dafür dient, dass das Gebiet besetzt ist.

Hunde und Katzen urinieren an bestimmten Stellen und beanspruchen so ein bestimmtes Revier. Hunde markieren ihr Territorium sowohl mit Urin als auch mit Kot und verbreiten so Informationen über sich selbst, die von anderen Artgenossen erhalten werden können. Katzen markieren ihr Revier auch mit Urin. Katzen markieren ihr Revier zusätzlich mit Sekreten (Flüssigkeit), die zwischen ihren Fingern und aus Drüsen im Bereich vom Lippenwinkel bis zum Ohransatz abgesondert werden. Spuren, die ein Hund in Form von Exkrementen hinterlässt, deren Geruch durch das Sekret, das von speziellen Drüsen im Anus des Tieres abgesondert wird, verstärkt werden kann, bleiben nicht lange bestehen. Dieses Sekret verleiht Hundekot seinen individuellen Duft. Allerdings trägt dieser Stoff kurzfristige Informationen, da er die Fähigkeit besitzt, schnell zu verdunsten. Darüber hinaus lecken Hunde selbst aktiv den Anus und beseitigen so diesen Geruch. Mit Hilfe von Krallen und Urin markiert der Tiger sein Revier auf der Rinde von Bäumen. Krallenabdrücke auf der Rinde enthalten Informationen über die Größe und den sozialen Status des Raubtiers, das sie hinterlassen hat.

Bären markieren ihr Revier, indem sie ihren Rücken an Bäumen reiben und Fellfetzen an die Stämme „hängen“. Zunächst hinterlassen sie besondere Spuren: Wenn sie sich einem Grenzbaum nähern, ändern sie radikal ihren Gang und hinterlassen tiefere, auffälligere Spuren. Dann reißen sie Rindenstücke vom Baum ab, kratzen daran und bereiten Snacks zu. Gleichzeitig können sie in unterschiedlichen Höhen einen Baum beißen: auf vier und auf zwei Beinen stehend. Darüber hinaus markiert der Bär sein Revier mit Duftmarken und hinterlässt Drüsensekrete an Bäumen in den Kerben seiner Krallen. Um den Raum aufzuteilen, verwenden Bären oft einen lauten Signalschrei. Manchmal greifen sich Einzelpersonen einfach gegenseitig an.

Entwicklungsstadien der Territorialität:

Die erste Stufe in der Entwicklung der Territorialität ist der individuelle Raum, der jedes Individuum umgibt. Deutlich sichtbar ist es zum Beispiel bei Saatkrähen, die auf einem Baum sitzen, oder bei Staren in einem fliegenden Schwarm. Das Individuum schützt es vor einer Invasion und öffnet es einem anderen Individuum erst nach Balzzeremonien vor der Paarung.

Die zweite Stufe ist ein verteidigungsfähiger Ort zum Wohnen, Ausruhen oder Schlafen inmitten einer unverteidigten Aktivitätszone (für viele Raubtiere des Jagdgebiets). Die auf der zweiten Stufe stehenden Tiere sind nahezu gleichmäßig verteilt. Dies sind Bären, Tiger, Hyänen und auch Nagetiere.

Die dritte Stufe ist die rationelle Raumnutzung, in der echte Territorien gebildet werden – Gebiete, aus denen andere Individuen vertrieben werden. Der Eigentümer des Geländes dominiert es, er ist oft psychisch stärker als der Fremde, der versucht hat, in sein Territorium einzudringen, und für die Vertreibung bedarf es in den meisten Fällen nur Demonstrationen, Drohungen, Verfolgungen oder allenfalls vorgetäuschte Angriffe, die an den Grenzen Halt machen des Ortes, optisch, akustisch oder geruchlich (olfaktorisch) gekennzeichnet. Es wurde festgestellt, dass auch kleinere Individuen größere Verwandte aus ihrem Gebiet vertrieben. Es wurde immer wieder beobachtet, dass eine viel kleinere und jüngere Bisamratte eine größere und ältere Bisamratte aus ihrem Revier vertrieb. Am Beispiel anderer Tiere haben Wissenschaftler festgestellt, dass der Grundstückseigentümer fast immer einen außerirdischen Vertreter seiner eigenen Art vertrieb, der in sein Territorium eindrang.

Abschluss:
Der territoriale Wettbewerb bei Tieren manifestiert sich unter Bedingungen, in denen es nicht an Ressourcen mangelt, und trägt dazu bei, die Existenz jedes einzelnen Individuums einer bestimmten Art zu optimieren. Jedes Individuum behält seinen eigenen Teil seines Territoriums und ist gegenüber seinen Nachbarn aggressiv. Dies führt zu einer klaren Territorialaufteilung innerhalb der Bevölkerung.

Territoriales Verhalten findet sich bei einer Vielzahl von Tieren, darunter Fischen, Reptilien, Vögeln, Säugetieren und sozialen Insekten. Diesem Phänomen liegt der angeborene Wunsch eines Menschen nach Bewegungsfreiheit in einem bestimmten Mindestbereich zugrunde.

Wie wir festgestellt haben, handelt es sich bei der Konkurrenz um eine Beziehung zwischen zwei Populationen, bei der eine Zunahme der einen von ihnen zu einer Verringerung der Größe der anderen führt. Diese Definition gilt jedoch nur interspezifischer Wettbewerb, und außerdem gibt es noch intraspezifische Konkurrenz, die sich innerhalb einer Population abspielt.

Im Wettbewerb können sich zwei Populationen gegenseitig auf zwei verschiedene Arten negativ beeinflussen. Erstens (indirekt, oder betrieblicher Wettbewerb) ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass zwei Populationen dieselbe Ressource nutzen. Wenn die Größe einer dieser Populationen zunimmt, nimmt ihr Verbrauch der gemeinsamen Ressource zu, während die andere weniger davon erhält. Zweitens (gerade, oder Interferenzwettbewerb) ist mit dem Energieaufwand einzelner Personen verbunden, um sich gegenseitig Schaden zuzufügen. Ein Beispiel für direkten Wettbewerb wäre Allelopathie- Freisetzung von Stoffen durch Pflanzen, die andere Arten hemmen.

Warum verbrauchen Organismen während des Interferenzwettbewerbs Energie? Dieses Phänomen könnte nicht beobachtet werden, wenn diese Kosten nicht ein für konkurrierende Bevölkerungsgruppen wichtiges Problem lösen würden. Diese Aufgabe besteht darin, Schäden durch betriebliche Konkurrenz zu reduzieren. Obwohl der direkte Wettbewerb, der mit Konflikten zwischen Individuen verschiedener Bevölkerungsgruppen einhergehen kann, „offensichtlicher“ und spektakulärer erscheint, ist er nur eine Folge versteckter, indirekter Konkurrenz.

Welche Arten konkurrieren stärker miteinander: ähnlich oder unterschiedlich? Je ähnlicher sich die Arten sind, je mehr sich ihr Bedarf an Ressourcen überschneidet, desto intensiver wird der Wettbewerb zwischen ihnen sein. Um das Wettbewerbsverhältnis zu beschreiben, ist das Konzept sehr nützlich ökologische Nische.

Wir haben bereits gesagt, dass viele Schlüsselbegriffe in der Ökologie in unterschiedlichem Sinne verwendet werden. Wahrscheinlich ist das Konzept einer ökologischen Nische in dieser Hinsicht ein „Rekordhalter“.

Der Begriff „ökologische Nische“ wurde erstmals 1917 von J. Grinell verwendet. Damit bezeichnet er den charakteristischen Lebensraum einer Art, die Gesamtheit der Bedingungen, unter denen eine Art in der Natur vorkommt. Ch. Elton definierte 1927 eine ökologische Nische als den Platz einer Art in einer Gemeinschaft, ihre Position in der Struktur der Nahrungsbeziehungen. J. Hutchinson führte 1957 die ökologische Nische als Gesamtheit aller Werte von Umweltfaktoren ein, die die Existenz einer Art ermöglichen (weitere Einzelheiten siehe Anhang 6.3). Schließlich erklärte Yu. Odum, dass eine Nische ein Merkmal der Anforderungen einer Art an die Umwelt und ihre inhärente Lebensweise ist.

Wir können beispielsweise bewerten, wie eine bestimmte Art Umweltressourcen nutzt, und diese Bewertung als Momentaufnahme ihrer ökologischen Nische verwenden.

In Abb. Abbildung 4.13.1 zeigt eine zweidimensionale Nische eines der insektenfressenden Vögel der amerikanischen Eichenwälder – des Blaugrünen Moshkolov. Wie Sie sehen, wird seine Nische hier durch zwei Parameter charakterisiert: Welche Art von Beute fängt die jeweilige Vogelart und wo (in welcher Höhe) macht sie dies. Es ist davon auszugehen, dass bei jeder anderen Vogelart ein ähnliches Bild anders aussehen würde.

Reis. 4.13.1. Zweidimensionale ökologische Nische des blaugrünen Moshkolov; zeigt die Häufigkeit des Fangs von Insekten unterschiedlicher Größe in unterschiedlichen Höhen über dem Boden

« Die ökologische Nische eines Organismus hängt nicht nur davon ab, wo er lebt, sondern auch davon, was er tut (wie er Energie umwandelt, wie er sich verhält, wie er auf seine physische und biologische Umgebung reagiert und diese verändert) und wie er durch andere begrenzt wird Spezies. Es lässt sich folgende Analogie ziehen: Ein Lebensraum ist die „Adresse“ eines Organismus, und eine ökologische Nische ist, biologisch gesehen, sein „Beruf“."(Odum, 1975).

Wenn wir so unterschiedliche Ansätze kombinieren, können wir sagen, dass eine ökologische Nische ein komplexes Merkmal des Lebensstils einer Art ist, einschließlich der Ressourcen, die sie verbraucht, sowie der Bedingungen, unter denen sie existieren kann.

Der Wert des Konzepts der ökologischen Nische besteht darin, dass es einen Vergleich der Lebensstilmerkmale verschiedener Arten ermöglicht. Wenn also zwei Arten unter ähnlichen Bedingungen leben können, sich aber in der von ihnen verbrauchten Ressource unterscheiden (z. B. in der Größe ihrer Beute), können wir die Nischen dieser Arten genau anhand dieses Parameters vergleichen.

Jetzt wird Ihnen klar, warum wir über den Begriff einer Nische gesprochen haben, als wir über Wettbewerb gesprochen haben. Für den Teil der Ressource, der nur von einer Art verbraucht wird, ist Konkurrenz unmöglich. Aber für den Teil der Ressourcenvielfalt, den zwei Arten verbrauchen können (also den Teil, in dem sich die Nischen dieser Arten überschneiden), entsteht Konkurrenz zwischen diesen Arten (Abb. 4.13.2).

Reis. 4.13.2. Vergleich der ökologischen Nischen zweier Arten nach dem Parameter, in dem sie sich unterscheiden (zum Beispiel die Größe der von Raubtieren gefressenen Beute)

Je ähnlicher zwei Arten sind, desto mehr überschneiden sich ihre Ressourcenbedürfnisse und desto größer ist die Konkurrenz zwischen ihnen. Der intensivste Wettbewerb ist intraspezifisch. Aber Individuen derselben Art bilden gemeinsam die nächste Generation, obwohl sie sehr intensiv um Ressourcen konkurrieren. Was passiert, wenn die Konkurrenz zwischen zwei verschiedenen Arten die gleiche Intensität erreicht wie die intraspezifische Konkurrenz?

In den Jahren 1931–1935 versuchte der junge sowjetische Biologe Georg Frantsevich Gause, die von V. Volterra abgeleiteten Konkurrenzgleichungen experimentell zu testen. Gause erkannte, dass sich Protozoen gut für Experimente in der Populationsbiologie eignen: Sie benötigen ein sehr kleines Umweltvolumen und der Generationswechsel erfolgt viel schneller als bei mehrzelligen Tieren. Gauses Experimente, die seinen Namen berühmt machten, wurden am Ciliatenschuh durchgeführt ( Paramecium caudatum) und ihre nächsten Verwandten (Abb. 4.13.3).

Reis. 4.13.3. Die Dynamik der Anzahl von drei Ciliatenarten in den Experimenten von G.F. Gause. In den Varianten der Experimente A., B. und C. wurden die Arten einzeln gezüchtet; Bei G. und D. wurden zwei Arten von Ciliaten gleichzeitig in das Reagenzglas gepflanzt

Gause züchtete drei Arten von Ciliaten der Gattung Paramecium in Reagenzgläsern, in die er Haferflocken gab und aus denen er regelmäßig den Abfall entfernte. Auf Haferflocken entwickelten sich Hefen und Bakterien, von denen sich die Ciliaten ernährten. Drei Arten der Gattung Paramecium unter solchen Bedingungen erfolgreich in Monokultur entwickelt. Wenn man zusammenhält P. aurelia immer komplett verdrängt P. caudatum. Allerdings, wenn sie zusammengehalten werden P. aurelia Und P. bursaria Die beiden Arten könnten zusammen existieren. Wie Gause feststellte, unterscheiden sich diese beiden Arten in ihrer Ernährungsweise: Die erste Art ernährte sich von Bakterien in der Dicke der Flüssigkeit, die zweite von Hefezellen am Boden.

Basierend auf den beschriebenen Beobachtungen wurde es formuliert Prinzip des Wettbewerbsausschlusses, oder Gausesche Regel: Zwei Arten, die dieselbe ökologische Nische besetzen, können im selben Lebensraum nicht stabil koexistieren. Die Koexistenz der Arten ist durch die Aufteilung ihrer Nischen möglich.

Die Regel des Konkurrenzausschlusses ist ein möglicher Grund, die extreme Artenvielfalt in der Natur zu erklären. Wenn zwei Populationen im selben Lebensraum nicht dieselbe Nische besetzen können, müssen sie diese trennen. Im Laufe der Zeit spezialisiert sich jede dieser Populationen auf ihre Nische und kann zur Entstehung einer neuen spezialisierten Art führen.

Es ist ziemlich schwierig, die Wirkung der Gause-Regel unter natürlichen Bedingungen ökologisch zu testen, aber Biologen sind einige Beispiele für ihre Wirkung bekannt. Seit dem Ende des 19. Jahrhunderts gibt es in den meisten Teilen Europas Breitkrallenkrebse ( Astacus astacus) ersetzt durch Langfingerkrebse ( A. leptodactylus). Die ökologische Nische der Langkrallenkrebse überschneidet sich mit der der Kurzkrallenkrebse, und die siegreiche Art ist fruchtbarer. In vielen Stauseen verdrängt die Plötze Rotfeder und Barsch. Die ökologischen Nischen erwachsener Individuen sind getrennt, während sich die ökologischen Nischen der Jungfische überschneiden. Rotaugenbrut erweist sich als konkurrenzfähiger. Selbst wenn es viele Beispiele für Wettbewerbsverdrängung gibt, bedeutet dies jedoch nicht, dass diese immer auftritt. Während Biologen die Wirkungsweise der Gause-Regel untersuchten, konnten sie sowohl Beispiele für ihre Wirkung als auch Situationen finden, in denen sie nicht „funktioniert“.

Beispielsweise findet sich in der Planktonalgengemeinschaft keine Nischeneinteilung. Der Grund dafür ist ein sich schnell veränderndes Umfeld, in dem die Bedingungen der einen oder anderen Art einen Vorteil verschaffen, sowie ein starker Druck durch Raubtiere (Zooplankton und verschiedene Filterfresser), die verhindern, dass der Konkurrenzausschluss zum Hauptfaktor bei der Bildung wird Gemeinschaft. In einigen Fällen kommt es jedoch auch in der Planktongemeinschaft zu Konkurrenzverdrängungen. Dies geschieht während des sogenannten „Aufblühens“ des Wassers, wenn planktonische Algen der Einwirkung von Raubtieren entkommen und ihre Zahl begrenzen. Durch das „Aufblühen“ des Wassers verbreiten sich nur wenige Planktonalgenarten, die sich in ihrer Lebensweise voneinander unterscheiden.

Einige Arten von Beziehungen können nicht nur Personen aus unterschiedlichen Bevölkerungsgruppen miteinander verbinden, sondern auch Verwandte, die Teil derselben Bevölkerungsgruppe sind. Das ist zum Beispiel Wettbewerb. Die Auswirkungen des intraspezifischen und interspezifischen Wettbewerbs sind insofern ähnlich, als beide die Menge der einem Individuum zur Verfügung stehenden Ressourcen begrenzen. Ihr Einfluss auf die Breite ökologischer Nischen ist jedoch entgegengesetzt. Intraspezifische Konkurrenz erweitert ökologische Nischen: Allen Individuen fehlen die optimalen Ressourcen für die Art, und einige sind gezwungen, „bis an den Rand“ zumindest einige geeignete Ressourcen zu nutzen. Interspezifische Konkurrenz hingegen verengt nach Gauses Regel ökologische Nischen. Die Nischenbreite, die wir in der Natur beobachten, ist somit das Ergebnis eines Ausgleichs zweier gegensätzlicher Prozesse, ihrer Erweiterung aufgrund intraspezifischer Konkurrenz und ihrer Verengung aufgrund interspezifischer Konkurrenz.

Ein interessantes Beispiel für Konkurrenzausschluss wurde in T. Parks Experimenten mit Mehlwürmern untersucht. Zwei Arten dieser Käfer aus der Familie der Schwarzkäfer ( Tribolium confusum Und T. castaneum) wurden in Kisten mit Mehl aufbewahrt. Diese Arten konkurrierten um Nahrung (Mehl) und konnten sich außerdem gegenseitig ernähren, und Käfer beider Arten fraßen überwiegend Individuen der konkurrierenden Arten und nicht ihre eigene Art (diese Kombination aus Konkurrenz und Raub wird als Antagonismus bezeichnet). Dem Park gelang es, Bedingungen auszuwählen, unter denen die erste oder zweite Art auf natürliche Weise gewann. Am interessantesten erwies sich jedoch die Untersuchung des Wettbewerbsergebnisses unter Zwischenbedingungen, die kein absolutes Vorherrschen einer der Arten gewährleisteten (Tabelle 4.13.1.).

Tabelle 4.13.1. Die Anzahl der Siege zweier Mehlkäferarten in den Experimenten von T. Park

Bei der Wiederholung des Experiments unter den gleichen Bedingungen zeichnete der Experimentator mit einer bestimmten Häufigkeit entweder den Sieg einer Art oder den Sieg einer anderen Art auf. Veränderte Wachstumsbedingungen veränderten die Gewinnchancen jeder Art, aber in einem ziemlich großen Temperatur- und Feuchtigkeitsbereich konnten beide Arten mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit gewinnen. Nur eines blieb konstant: Nach einiger Zeit blieb nur noch eine Art in der Umwelt und die zweite verschwand.

Unterschiede zwischen den einzelnen Typen Gilden(Ansammlungen von Arten, die dieselbe Ressource nutzen) können durch den Einfluss eines Raubtiers vermittelt werden. Somit kann ein deutlicher Unterschied zu einem Nachbarn dazu führen, dass eine Art der Aufmerksamkeit eines Raubtiers entzogen wird, das sich von einem Nachbarn ernährt! In Südostasien leben Netzpythons direkt in menschlichen Siedlungen, stehlen und fressen Ziegen, Schweine und Hunde und greifen selten Menschen an. Dies liegt daran, dass die Person nicht wie ihre Verwandten auf vier Beinen geht und nicht als Opfer wahrgenommen wird.

Der intraspezifische Wettbewerb führt zur Erweiterung der Nische, die sich tendenziell bis an die Grenzen der Grundnische und sogar noch weiter ausdehnt (als Ergebnis der Evolution).

Der Grad der Konkurrenz zwischen Arten kann durch die Annahme eines bestimmten Grenzmaßes an Ähnlichkeit beurteilt werden. Wenn die Unterschiede zwischen benachbarten Gildenmitgliedern mit einem vergleichbaren Grad an intraspezifischer Variabilität ungefähr gleich sind, deutet dies auf eine große Rolle der Konkurrenz bei der Nischendifferenzierung hin. Hutchinson hat die Ähnlichkeit im Grad der Divergenz der morphologischen Merkmale von Arten in derselben Gilde nachgewiesen am Beispiel des Verhältnisses der Größen der Mundwerkzeuge (in engem Zusammenhang mit Beuteparametern) bei koexistierenden Insekten, Vögeln und Säugetieren. Es stellte sich heraus, dass die ähnlichen Strukturen jedes nachfolgenden Typs 1,1-1,4-mal größer sind als die vorherigen, im Durchschnitt 1,28-mal. Dies ist ein Größenunterschied, der einen Gewichtsunterschied von 2 (2,09) ergibt. Diese Regel gilt für die Größe der Nahrung produzierenden Strukturen und des gesamten Körpers bei einer Vielzahl von Tieren: Spinnen, Springkäfer, Eidechsen, Salamander, Eichhörnchen, Fledermäuse, Wüstennager, fruchtfressende Tauben. Es stellt sich heraus, dass es bei einem Variationskoeffizienten (CV) von 5,5 für zwei Arten mit einem Größenverhältnis von 1,28 zu einer Nischenüberlappung von 1–2 % kommen würde. Arten werden nicht zufällig entlang eines Ressourcengradienten verteilt. Zur Beschreibung von Serienunterschieden bei Tonbandgeräten, Werkzeugmaschinen und Fahrrädern ist ein Verhältnis nahe 1,3 anwendbar! Vielleicht spiegelt dieser Zusammenhang die Besonderheiten unserer Wahrnehmung wider, aufgrund derer Ingenieure und Vermarkter Produktklassen schaffen, die sich „natürlich“ voneinander unterscheiden.

Dabei ist zu berücksichtigen, dass Vertreter von Arten mit größeren Körpergrößen im Gegensatz zu Maschinen und Fahrrädern während der Ontogenese häufig Größenklassen durchlaufen, die für kleinere Arten charakteristisch sind. Die Hutchinson-Regel berücksichtigt nicht die Muster des allometrischen Wachstums.

Eine Gemeinschaft kann man sich als einen n-dimensionalen Raum vorstellen, der von den ökologischen Nischen verschiedener Arten besetzt ist. Bei der diffusen Konkurrenz interagiert jede Art mit vielen anderen und konkurriert mit ihnen um verschiedene Umweltfaktoren. Der Erfolg oder Misserfolg einer Art, sich in einer Gemeinschaft zu etablieren, hängt in erster Linie vom Konkurrenz- und Ausbeutungsverhältnis mit anderen Arten ab. Stellen Sie sich eine Kiste voller aufgeblasener Luftballons vor: Jeder von ihnen drückt auf alle anderen. Wenn eine Population einer bestimmten Art (Ball) „verliert“, sich also nicht mehr reproduzieren kann (platzt), führt die Auswirkung ihres Verschwindens zu einer Verschiebung des Gleichgewichts zwischen allen anderen Populationen (Bewegung der verbleibenden Bälle).

Andererseits können sich Artenpaare, die sich entlang einer Nischendimension stark überlappen, entlang einer anderen erheblich unterscheiden, wodurch die Konkurrenz verringert wird. Wir können von einer differenziellen Überlappung sprechen, bei der diffus konkurrierende Arten die Nische nach unterschiedlichen Parametern aufteilen. Beispielsweise teilen Raubtiere ihre Ressourcen häufiger nach Tageszeiten auf, da ihre Beute möglicherweise auch durch eine bestimmte tägliche Aktivität gekennzeichnet ist. Bei pflanzenfressenden Tieren ist die Einteilung nach Tageszeit nicht sehr verbreitet. Poikilotherme Tiere nutzen den Tag unterschiedlicher als homöotherme Tiere.

Je näher die Gesamtzahl der Gildenmitglieder an der Kapazität der Umgebung liegt, desto größer kann der Wettbewerb sein. Man kann grob davon ausgehen, dass bei höheren trophischen Ebenen die Konkurrenz größer ist.

Der Grad der Trennung ökologischer Nischen ist bei Pflanzen im Allgemeinen geringer als bei Tieren.

Da sich die intraspezifische Konkurrenz als stärker herausstellt als die interspezifische Konkurrenz, kann die Entwicklung mit Metamorphose oder der ökologische Sexualdimorphismus als Maßnahmen angesehen werden, die die intraspezifische Konkurrenz reduzieren.

Antibiose ist eine Beziehungsform, bei der beide interagierenden Arten oder eine von ihnen einen schädlichen, lebensunterdrückenden Einfluss der anderen erfährt.

Neutralität ist eine Beziehungsform, in der es keine direkten Interaktionen zwischen Arten gibt und sie sich gegenseitig nicht wesentlich beeinflussen.

In der Natur sind solche Beziehungen zwischen Organismen recht schwer zu erkennen, da die Komplexität biozönotischer Zusammenhänge dazu führt, dass sich die meisten Arten zumindest indirekt gegenseitig beeinflussen.

Beispielsweise sind viele Waldtiere (Spitzmäuse, kleine Nagetiere, Eichhörnchen, Spechte) innerhalb der Biozönose nicht direkt miteinander verwandt, sondern alle auf die Versorgung mit Nadelbaumsamen angewiesen und beeinflussen sich dadurch indirekt gegenseitig.

Neutralistische Beziehungen sind charakteristisch für artenreiche Gemeinschaften.

Wettbewerb (- -).

Wettbewerb(von lateinisch concurro – zusammenstoßen, klopfen) - Hierbei handelt es sich um eine Form der Beziehung, die zwischen Organismen beobachtet wird, wenn sie Umweltressourcen teilen, deren Menge nicht für alle Verbraucher ausreicht.

Konkurrenzbeziehungen spielen eine äußerst wichtige Rolle bei der Bildung der Artenzusammensetzung, der Verteilung der Arten im Raum und der Regulierung der Artenzahl in einer Gemeinschaft.

Unterscheiden intraspezifischer und interspezifischer Wettbewerb.

Intraspezifischer Wettbewerb - Dabei handelt es sich um einen Kampf um die gleichen Umweltressourcen, der zwischen Individuen derselben Art stattfindet.

Der intraspezifische Wettbewerb ist die wichtigste Form des Existenzkampfes, der die Intensität der natürlichen Selektion deutlich erhöht.

Dabei zeigt sich der interspezifische Wettbewerb umso stärker, je ähnlicher die ökologischen Bedürfnisse der Konkurrenten sind.

Es gibt zwei Formen interspezifischer Wettbewerbsbeziehungen: direkter und indirekter Wettbewerb.

Direkter (aktiver) Wettbewerb - Unterdrückung einer Art durch eine andere.

Bei direkter Konkurrenz zwischen Arten entstehen gerichtete antagonistische Beziehungen, die sich in verschiedenen Formen gegenseitiger Unterdrückung (Kämpfe, Sperrung des Zugangs zu einer Ressource, chemische Unterdrückung eines Konkurrenten etc.) äußern.

Darüber hinaus bei vielen Vögeln und Tieren Aggression ist die wichtigste Beziehungsform, die die konkurrierende Verdrängung einer Art durch eine andere im Kampf um gemeinsame Ressourcen bestimmt.

Zum Beispiel:

- In Waldbiozönosen führt die Konkurrenz zwischen Waldmäusen und Rötelmäusen zu regelmäßigen Veränderungen der Lebensräume dieser Arten. In Jahren mit erhöhtem Bestand besiedeln Waldmäuse vielfältige Biotope und verdrängen Rötelmäuse an ungünstigere Standorte. Und umgekehrt siedeln sich Wühlmäuse mit ihrer zahlenmäßigen Überlegenheit weit verbreitet an Orten an, von denen sie zuvor von Mäusen vertrieben wurden. Es konnte gezeigt werden, dass der Mechanismus der kompetitiven Lebensraumteilung auf aggressiven Interaktionen beruht;

- Seeigel, die sich in Küstenalgen niedergelassen haben, vertreiben andere Konsumenten dieser Nahrung physisch von ihren Weiden. Versuche mit der Entfernung von Seeigeln haben gezeigt, dass die Seegraswiesen sofort von anderen Tierarten besiedelt werden;

- In europäischen menschlichen Siedlungen ersetzte die graue Ratte, die größer und aggressiver war, vollständig eine andere Art - die schwarze Ratte, die heute in Steppen- und Wüstengebieten lebt.

Indirekter (passiver) Wettbewerb - Verbrauch der Umweltressourcen, die beide Arten benötigen.

Indirekte Konkurrenz drückt sich darin aus, dass eine Art die Lebensbedingungen einer anderen Art mit ähnlichen Umweltansprüchen verschlechtert, ohne dass dies unmittelbare Auswirkungen auf den Konkurrenten hat.

Beim indirekten Wettbewerb wird der Erfolg im Wettbewerb durch die biologischen Eigenschaften der Art bestimmt: Reproduktionsintensität, Wachstumsrate, Populationsdichte, Intensität der Ressourcennutzung usw.

Zum Beispiel:

- Breitzehen- und Schmalzehenkrebse können nicht im selben Reservoir nebeneinander existieren. Der Gewinner ist normalerweise der Schmalkrallenkrebs, der am produktivsten ist und an die modernen Lebensbedingungen angepasst ist.

- In menschlichen Siedlungen ersetzte die kleine rote Preußenschabe die größere schwarze Schabe nur deshalb, weil sie fruchtbarer und besser an die spezifischen Bedingungen der menschlichen Behausung angepasst war.

Ein klassisches Beispiel für indirekten interspezifischen Wettbewerb sind Laborexperimente des russischen Wissenschaftlers G.F. Gause, basierend auf der gemeinsamen Aufrechterhaltung zweier Arten von Ciliaten mit einem ähnlichen Fressmuster.

Es stellte sich heraus, dass beim Zusammenwachsen zweier Ciliatenarten nach einiger Zeit nur noch eine davon im Nährmedium verblieb. Gleichzeitig griffen Ciliaten einer Art keine Individuen einer anderen Art an und setzten keine Schadstoffe frei, um einen Konkurrenten zu unterdrücken. Dies wurde dadurch erklärt, dass diese Arten sich durch ungleiche Wachstumsraten auszeichneten und die schneller wachsenden und sich vermehrenden Arten im Wettbewerb um Nahrung gewannen.

Modellversuche von G.F. Gause brachte ihn dazu, das weithin Bekannte zu formulieren Prinzip des Wettbewerbsausschlusses (Theorem von Gause):

Zwei ökologisch identische Arten können nicht zusammen im selben Gebiet existieren, d.h. kann nicht genau dieselbe ökologische Nische besetzen. Solche Arten müssen notwendigerweise räumlich oder zeitlich getrennt sein.

Aus diesem Prinzip folgt, dass die Koexistenz eng verwandter Arten im selben Gebiet möglich ist, wenn sie sich in ihren ökologischen Anforderungen unterscheiden, d. h. besetzen unterschiedliche ökologische Nischen.

Zum Beispiel:

- insektenfressende Vögel vermeiden die Konkurrenz untereinander, indem sie an verschiedenen Orten nach Nahrung suchen: an Baumstämmen, in Büschen, auf Baumstümpfen, auf großen oder kleinen Ästen usw.;

- Falken und Eulen, die sich von ungefähr den gleichen Tieren ernähren, vermeiden Konkurrenz, weil sie zu unterschiedlichen Tageszeiten jagen: Falken jagen tagsüber und Eulen nachts.

Somit kann interspezifische Konkurrenz zwischen eng verwandten Arten zwei Konsequenzen haben:

- Verdrängung einer Art durch eine andere;

- unterschiedliche ökologische Spezialisierung der Arten, die ihnen das Zusammenleben ermöglicht.

Intraspezifischer Wettbewerb

Dabei handelt es sich um einen Wettbewerb zwischen Vertretern einer oder mehrerer Populationen einer Art. Gilt für Ressourcen, gruppeninterne Dominanz, Frauen/Männer usw.

Interspezifischer Wettbewerb

Hierbei handelt es sich um einen Wettbewerb zwischen Populationen verschiedener Arten nicht benachbarter trophischer Ebenen in einer Biozönose. Dies liegt daran, dass Vertreter verschiedener Arten gemeinsam dieselben Ressourcen nutzen, die meist begrenzt sind. Ressourcen können entweder Nahrung (zum Beispiel die gleichen Beutearten für Raubtiere oder Pflanzen für Phytophagen) oder anderer Art sein, zum Beispiel die Verfügbarkeit von Orten für die Aufzucht von Nachkommen, Unterständen zum Schutz vor Feinden usw. Arten können auch konkurrieren für die Dominanz im Ökosystem. Es gibt zwei Formen von Wettbewerbsbeziehungen: direkte Konkurrenz (Interferenz) Und indirekt (Ausbeutung). Bei direkter Konkurrenz zwischen Artenpopulationen in einer Biozönose entwickeln sich evolutionär antagonistische Beziehungen (Antibiose), die sich in verschiedenen Arten gegenseitiger Unterdrückung (Kämpfe, Sperrung des Zugangs zu einer Ressource, Allelopathie usw.) äußern. Bei der indirekten Konkurrenz monopolisiert eine der Arten eine Ressource oder einen Lebensraum und verschlechtert dadurch die Bedingungen für die Existenz einer konkurrierenden Art einer ähnlichen ökologischen Nische.

Sowohl evolutionär (taxonomisch) nahestehende Arten als auch Vertreter sehr weit entfernter Gruppen können in der Natur konkurrieren. Beispielsweise fressen Erdhörnchen in der Trockensteppe bis zu 40 % des Pflanzenwachstums. Das bedeutet, dass Weiden weniger Saigas oder Schafe ernähren können. Und in den Jahren der Massenvermehrung von Heuschrecken gibt es weder für Erdhörnchen noch für Schafe genug Nahrung.

siehe auch

Literatur

• Shilov I. A. Ökologie. - M.: Higher School, 1997. - 512 S.
• Ökologie. Lehrbuch / Hrsg. A. K. Akhlebinina, V. I. Sivoglazova. - Bustard, 2004. - (1C: Schule).

Wikimedia-Stiftung. 2010.

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